⒈ 平滑肌细胞功能分类与活动调控
⑴ 平滑肌细胞功能的分类
前面展述的平滑肌在功能特性上有很大的差别,其大致可分为两大类:[7]一类称为单个单位平滑肌,无神经支配。这类平滑肌具有自律性,通过少数自律性较强肌活动起步点,带动整个肌肉的电活动和机械运动,在没有外来神经支配时也可进行近于正常的收缩活动。人体消化、呼吸、泌尿、生殖系统和中、小血管平滑肌都具有自律性,都可进行舒缩活动。
另一类称多单位平滑肌,它们各细胞的活动受自主神经控制。这类平滑肌细胞在活动时各自独立,近似骨骼肌细胞,如瞬膜肌、虹膜肌、竖毛肌、大血管平滑肌等,没有自律性,它们各细胞的活动受外来神经支配,或受扩散到各细胞的激素的影响。
⑵ 平滑肌活动的神经调控隐患[7]
平滑肌活动所受的调控具有多样性,有的平滑肌活动自律性调控,有的平滑肌活动须接受神经支配,还有的在神经调节中,递质与靶细胞远距离受阻难能接受到神经调节的一类。
支配平滑肌的外来神经纤维在进入靶组织前多次分支,分支上又每隔一段距离出现一个曲张体,曲张体含有分泌囊泡,囊泡在神经冲动到达时可以释放其中递质或其他神经活性物质以达到信号转递、调控平滑肌细胞的活动。
但是,“每个曲张体和靶细胞的距离并不固定,平均约为80~100nm,这说明由神经末梢释放出来的递质分子要扩散较远距离才有可能达到靶细胞,而靶细胞和神经末梢的关系也不可能是固定的;凡是递质分子可以到达而又具有该递质受体的平滑肌细胞,都可能接受外来神经的影响”。如果对此逆向思维一下,假如出现这种相反情况,不具有该递质受体或该递质分子,或难以到达靶细胞的平滑肌细胞,那末就会出现失去外来神经的调控或影响。
笔者在这里提示一个人体健康可能发生的病理隐患问题:如果因靶细胞距离远或者释放递质的曲张体与靶细胞的关系飘移不定等原因难能实现递质与受体结合,像这样就会发生神经支配的平滑肌调节失灵问题。这就提示和存在一个人体功能上隐藏的问题:即有些依赖神经支配的多单位平滑肌细胞活动有可能有时会错失衔接,失去调控。因此这也许就是人体经常瞬间出现莫名的酸痛病症等原因。同时也昭告世人:中国创举的针炙、按摩、推拿等人工术法是填补和理疗人体部位某些生理运行断续或障碍的必要手段。
⒉ 平滑肌与内皮细胞间的缝隙联接及功能
⑴ 缝隙连接的分布与结构
Karrer最早在1960年发现了缝隙连接(GJ)。缝隙连接,是除血细胞、骨骼肌细胞和神经元等外广泛存在于组织细胞间的一种连接形式,它既存在于同型细胞之间,也存在于异型细胞之间,细胞间隙相隔约2nm。在相邻细胞膜上有规律排布的许多柱状颗粒,称连接小体。每个连接小体由6个杆状的连接蛋白(Cx)构成,中央围成中空直径约2nm的亲水小管,称中央小管,相邻的细胞膜两侧的2个连接子彼此对接,对接的连接子贯穿细胞膜的内外,连接相邻细胞的细胞浆和细胞外基质,当它们开放时,可以允许分子质量小于1000D或直径小于1.0nm的小分子物质,如离子、代谢分子、第二信使(Ca2+、IP3和ATP)等通过。GJ通道由6个连接蛋白亚单位的滑动来调节,这种调节作用会受到磷酸化作用、Ca2+浓度、PH及电压等因素的影响。相邻细胞间不同类型的连接子对接则形成4种不同类型的GJ通道:同型同合体,异型同合体,同型异合体,异型异合体。Cx在很多可兴奋细胞中也有不同的表达,如平滑肌细胞表达Cx37、Cx40、Cx43和Cx45,心肌细胞表达Cx40、Cx43和Cx45。另外,一种Cx也可在多种细胞中表达,如Cx43可在心肌细胞,平滑肌细胞等表达。
⑵ 血管腑腔壁平滑肌与内皮细胞间活动的同步性及功能的整体性
血管组织中缝隙连接丰富,这种连接形式允许平滑肌细胞之间,内皮细胞之间,平滑肌细胞与内皮细胞之间形成缝隙连接进行信息传递。Little等用染料示踪法研究证实染料可在内皮细胞间广泛扩散,在一个平滑肌细胞注入生物赖氨酸,邻近多个平滑肌细胞也能扩散到。此外,将生物赖氨酸注入内皮细胞,染料也可以扩散到平滑肌细胞中,证明平滑肌细胞和内皮细胞内存在着缝隙连接。Emerson和Segal同时从内皮细胞与平滑肌细胞插入两个微电极,向一个细胞注入正或负电流,监测另一个邻近细胞的膜电位反应。用这一方法证明电流不仅沿着动脉纵向传播,也在平滑肌和内皮两种细胞层间传播,与肌内皮缝隙连接的存在相一致。并用电子微镜技术证实平滑肌细胞与内皮细胞紧密连接的存在,为肌内皮缝隙连接提供了结构和功能方面的证据[8,p36]。
血管内皮细胞与平滑肌细胞间的缝隙连接构成了肌内皮缝隙连接(MEGJ),MEGJ的电和化学偶联效应会受不同的血管平滑肌细胞层数的影晌。仅有一单层平滑肌和单层内皮细胞的微动脉中,两种细胞之间的信号传导是双向的。在多层平滑肌的血管中,从平滑肌细胞传向内皮细胞的信号是有效的,但是由内皮细胞信号反向传导会迅速在平滑肌层消失而不发生反应,因此血管多层平滑肌信号向内皮细胞传导是单向的[9,p334]。
对血管来讲,内皮细胞和平滑肌细胞是其壁上的两种主要细胞。平滑肌细胞间、内皮细胞间、平滑肌与内皮细胞之间,都存在着由缝隙连接介导的大量电和化学的信号交流,这就使得血管壁能够在纵向上和横向上(层间)保持电活动、机械活动的同步性。
如果扩大到呼吸、消化、泌尿、生殖系统等平滑肌器官来讲,它们一定也会象血管中的内皮和平滑肌一样对兴奋性或非兴奋性物质作出统一的反应,这样机体整个血管及平滑肌腑脏器官就能形成统一的功能整体。笔者这一新的发现,为中医认为的经络运行是“上下相贯、如环无端”(《灵枢.动枢篇》)、是循环不已的环形结构、对经络功能秉持完整性和统一性的整体观念,提供了物质证据。人体平滑肌腔管壁形成统一的功能整体证实了经络具有无端循环的整体观属性。
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