老传统,先问是不是,再问为什么。
现在现今生活着的蓝鲸,才是整个地球演化史上出现过的最大动物,没有之一。
但如果这个问题,放在陆生动物层面来说,是成立的。
那为什么陆地动物,恐龙可以轻松达到几十吨的体重,为什么现在很少有生物能达到?
因为,生物力学属性和生态位真空,决定了这一切。
恐龙或已成为巨型陆生动物的绝响,前无“古人”,后无来者。
主流的观点,都认为气温和含氧量和物种大型化无关。
这是恐龙的分布,几乎跨越了所有的气候带:
现在的平均气温比中生代低了5~10℃,平均降水却更高了一些。
但你要说,这样的气温和降水变化,能让全球都有分布的大型恐龙,在今天所有地区都无法生存,那是不可能的。
除了温度外,含氧量的高低也通常被认为和生物体型有关联。
这个观点,一般来源于石炭纪高含氧量和巨虫时代的关联性[1](甚至得不出严格的因果关系)。然而这也并不能得出,大体型的生物就必须要高含氧量。
即便是现今海洋里和岛屿上,也存在巨螯蟹和椰子蟹这样的大型节肢动物:
即便是石炭纪的巨虫时代,体型最大的节肢动物,也和今天最大的节肢动物相当。例如,巨蝎和巨型蜻蜓也就70cm左右,哪怕长度达到2米的蜈蚣和巨型马陆,也就几十千克左右。
而石炭纪陆地节肢动物大型化之前,海洋的大型节肢动物,早就已经称霸了1亿多年[2]。
从左至右:板足鲎、巨型羽翅鲎、翼肢鲎、莱茵耶克尔鲎
关于节肢动物在整个生物学史上,最大体型也就2米左右的现象。我们一般认为没有髓鞘是其中一个原因。但这并不是根本性的原因,因为无脊椎动物也是可以进化出髓鞘的。
甚至迄今为止,人类发现神经传导速度最快的,竟然日本对虾,可以达到90~200m/s[3]。
前面的内容,旨在说明动物体型上限和气温、含氧量没有绝对关系。当然这两个因素,会对种群规模有决定性的影响。
如果恐龙不是6500万年前偶然灭绝,也可能存在一些巨型物种度过第四纪冰期,一直发展到今天。
虽然动物的体型,很多人会习惯地从环境变化上找原因,但无论限定节肢动物体型,还是恐龙体型,甚至鲸体型的,更多的都是生物力学和生态位所主导。
生物力学和生态位如何决定物种的体型大小?
我们不妨结合演化史,来分析。
从材料力学的角度来说,外骨骼的力学性质,决定了节肢动物最大只能2米作用。而内骨骼的优秀力学属性,则决定了最大可支持恐龙那般的体型。
外骨骼薄薄一层,横截面积小,具有更小的抗弯曲、抗切、抗剪能力。
而内骨骼材料集中,横截面积大,具有很高的抗弯曲、抗切、抗剪能力都更强。
这就决定了,体型达到一定程度的节肢动物,相比起脊椎动物会脆弱得多。
而有内骨骼的脊椎动物,除了骨骼支撑起肢体的强度外,甚至还能进化出额外的盔甲对身体进行保护。
想象4亿年前,数米长的邓氏鱼(盾皮鱼的一种)开始颠覆海洋节肢动物统治的时候,那一口下去,真的是嘎嘣脆,鸡肉味。
一种动物要能够进化到它自身的生理极限大小,往往需要足够的生态位真空。
无论4.6亿年前奥陶纪6~10米的房角石,还是4亿年前的海蝎子。它们所处的时代,都正好是海洋生态位真空的状态。从而有着足够的资源和生存空间,让它们进化出尽可能大的体型。
同样的道理,邓氏鱼颠覆节肢动物体型时,对它们所处的生态位来说,也是处于真空状态。
当节肢动物登陆后,陆地生态位更是处于真空状态,从而保证它们“迅速”发展到了极限体型。
在恐龙出现之前,生态位真空就已经支撑合弓纲和蜥形纲动物,发展到了今天陆地动物的大小。
3亿年前大型生物的代表有蜥形纲的遁甲龙,合弓纲的水龙兽、异齿兽等
古生物所处的生态位,不仅仅源于物种与物种之间的竞争、捕食关系,更是受到大灭绝的洗牌。
鱼类的崛起,以4.4亿年前,奥陶纪末大灭绝为开端。
陆地四足动物的崛起,以3.6亿年前,泥盆纪末大灭绝为开端。
而主龙类的崛起,正是以2.5亿年前,的二叠纪末大灭绝为开端。
2亿年前的三叠纪末大灭绝,爬行类动物遭遇重创,又给主龙类提供了更多的生态位空间。
当然,植被的发展影响也不可忽视。
4.7亿年前苔藓才开始登陆,4.2 亿年发展出维管植物,逐渐在全球大陆开强拓土,让大陆成为了四足动物和节肢动物的摇篮。到2亿年前时,被子植物也已经到了起源的前夜,其它的所有植被基本都已经出现,丰富的海洋和陆地自然资源,都足以支撑庞大温血动物的出现。
前所未有的生态位优势地位,令恐龙有了体型巨型化的基础。
它们不仅在陆地发展出了巨型家族:
和它们具有亲缘关系的鱼龙、蛇颈龙,也在海洋内称王称霸:
给了你生态位的机会,抓不住也是白搭。
原因就在于,骨骼的变化令它们比起更早蜥形纲、合弓纲,以及现在的陆生哺乳纲,都有着更大的生理极限。
骨松质的骨小梁,是骨骼承受应力和张力的重要结构。
它的厚度以及分布方式,都影响着所能承受冲击、应力的方向和大小。
恐龙和人类以及鸟类骨骼的生物力学属性,都不尽相同[4]。
和纯粹为了减轻体重而生的鸟类骨骼不同,非鸟蜥脚类恐龙靠近关节部位的骨松质分布和人类相当(相对于人类小巧的骨骼,双脚所能支撑的体重,在整个动物界都是数一数二的)。
不过恐龙的骨小梁更厚,而且骨小梁的间隙更大,且朝着骨密度方向有着更多的延伸。也即骨骼有着更多的中空结构。
恐龙骨小梁的应力测试[5]:
研究结果表明,恐龙骨松质的表观弹性模量,随着体重的增加而增加。相对来说,猛犸象为首的大型哺乳动物,则不存在这样的力学关系。
恐龙(黑方点)和猛犸象(白圆点)骨松质表观弹性模量关系
也就是说, 恐龙的骨骼,一方面强度随着体型的增加而增强,另一方面骨骼的重量也在尽可能地降低,以减轻体重。
除了骨松质以外,整个骨骼的形态 ,以及关节间的组织,也与其他物种表现不同。
相比起哺乳动物,恐龙的软骨组织远远厚得多,甚至还嵌入肌肉组织[6]。
可以看出,恐龙的整个骨骼和关节都体现出增加承受力量,增强缓冲,节约材料的方向发展。
虽然,骨骼方面的生物力学属性是体型大型化的必要条件,但其它各方面系统支持,也是必不可少的。
例如,非鸟蜥脚类恐龙,往往和鸟类一样用气囊辅助呼吸,呼吸效率是同体型哺乳动物的2.5倍。
而二叠纪时代的含氧量,温暖气候,也是让巨型恐龙维持庞大种群数量的前置条件。
通过对比不同类(纲或目)动物不同体型的种群分布,可以发现一个有意思的现象[7]:
不同纲的动物体型分布(恐龙纲是一个比较新的概念,但尚未有共识)
发现绝大多数类目的动物,其下物种的分布都随着体型增加接近正态分布,中体型的物种数量往往最多。
但而偏偏恐龙十分的特殊,大型物种的数量可以用显赫来形容,不愧是大陆上绝无仅有的巨型家族。
相对来说,哺乳动物的体型分布,则明显小体型的物种数量更多。
哺乳动物的这种特殊性,和其自身的发展有关。
我们知道,在恐龙灭绝后的短短2000多万年前,就出现了,例如巨犀这样的接近哺乳动物生理极限的大型动物。
而鲸类的巴基斯坦鲸(Pakicetus),则在5000万年前进入海洋后,发现出了地球史上最为庞大的动物。鲸类能够迅速发展并称霸,同样是海洋鱼类龙灭绝导致的生态位真空有关。
海洋动物在体型大型化上本身就有着诸多的优势,本篇不再做具体分析
无论巨犀还是鲸类的出现,都表明在其它各种生理系统上,哺乳动物并不输于恐龙,同样有着巨型化的潜力。
然而在2000万年前,不仅仅是巨犀,就连辉煌一时的肉齿目动物,也逐渐衰退,并最终在800万年前彻底消失。
鬣齿兽为首的肉齿目家族
然而在1000~3000万年前的整个阶段,气候都相对比较稳定(500万年前才开始迅速降温),并不能完全用全球性的气候变化来解释它们的灭绝。
这些较大体型的哺乳动物灭绝,更大的可能性是物种间的竞争。
例如巨犀的灭绝,很有可能是长鼻类的入侵(大象远祖),对其森林栖息地的破坏所致[8]。这里也体现出巨犀在环境适应方面,本身的脆弱性。
而肉齿目的灭绝,则可能和食肉目(猫科、犬科等)的崛起有关[9](没有定论)。
食肉目既有朝着优化速度、爪牙、单体狩猎技巧等方面进化的,也有朝着群体狩猎方向演化,也被认为有着更发达的大脑。虽然早期大型肉齿目动物,可能单体攻击能力比较强,但动物要繁衍就必须保证幼崽的存活率。
在食肉目各方面的打击下,它们可能因为多种复杂的原因而灭绝。
在此之后,地球气温开始降低,迎来了第四纪冰期,大型陆生哺乳动物再也没有了翻身的机会。
虽然我们此时的气温处于低谷,但其实和古生代早期相当。如果食肉目没有出现,现今地球上也并不是没有发展出更多大型哺乳动物的可能。
从巨犀和肉齿目的命运来看,某种大体型哺乳动物的衰退,出了环境因素外,还可能具有偶然性。
其实我们回顾整个恐龙时代,也是存在着无数这样的偶然性。
无数大型恐龙的王朝起起落落,除了整个地球环境改变外,也可能仅仅因为物种竞争导致局部生态的改变,就可能发生动物王朝的更替。
就像人类历史的发展一样,宏观的整体趋势下,细节总是由着诸多的偶然因素所决定。
从时间跨度来说,恐龙王朝虽然起起落落,但有着2亿年时间的跨度,而哺乳动物的统治时代也仅仅6000万年。
哺乳动物统治的时间还太短了。
如果再给哺乳动物1.4亿年的时间,期间出现一段相对温暖的时期,降雨丰沛,出现像恐龙那样的巨型时代,也是可能的。
但为什么说恐龙时代可能已经成为绝响?
首先,我们不能忽视人类的影响。
人类文明是否还能存在1000万年以上,是未知数。理论上来说,哪怕人类对环境造成的破坏再大,如果人类1000万年后灭绝,只要人类造成的大灭绝不超过地球史上的五次大灭绝,再过1000万年,地球基本上也能恢复的七七八八。
然而,人类灭绝时带给地球影响,仅仅只是相当于地球史上的一次大灭绝吗?
随着人类科技发展到一定地步,人类让地球物种退回10亿年前也并不是不可能。
我们退一步来说,哪怕当做人类不存在。
那个时候的哺乳动物,能否像恐龙那样的大型化,重要的还是要看骨骼是否会出现相应力学优势的演化。如果出现类似于恐龙那样的生境压力,的确是有可能的。然而,地球演化史几乎没有真正重复发展过。
毕竟无论海洋还是恐龙时代,食物链关系都显得更加的“笨重”。在今天这个食物链严重倾斜、不平衡的关系中,陆生哺乳动物要大型化发展,可谓是难上加难。
其次,上亿年的跨度,整个哺乳动物可能也已经灭绝,称霸地球甚至可能是未来几千万年起源的一种全新的主流物种。
总的来说,地球生物的体型变化,生物力学特征和生态位的影响才是最为根本的。而环境方面,更多的是影响种群的规模。灭绝的直接原因除了环境的突然变化,还必须考虑到一些偶然因素(整个地球史的跨度来说,人类因素也属于偶然因素)。
所以,地球史上恐龙的巨型时代,可能已经成为绝响。
无论人类是否灭绝,宇宙中任何高等文明发现恐龙的那一刻,或许都会为之惊叹。
《参考文献》
[1] Graham J B, Aguilar N M, Dudley R, et al. Implications of the late Palaeozoic oxygen pulse for physiology and evolution[J]. Nature, 1995, 375(6527): 117-120.
[2] Lamsdell JC, Braddy SJ. Cope's Rule and
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