高华君1，王彩波2，王家喜1
（1山东省果树研究所，泰安 271000）
（2上海市闵行区农业良种繁育场 上海 201109）
摘 要 甜樱桃在温暖的次适宜区栽培，坐果率偏低成为限制生产的主要障碍因素。本文从需冷量（需热量）和胚珠、胚囊败育两个方面探讨了导致坐果率低的原因及相应对策，认为应加强甜樱桃不同生态条件下生长结果习性的研究，进而从品种选育、栽培措施优化（破眠药剂、提高贮藏营养贮备、促进花芽分化等）两方面提高坐果率。
关键词 甜樱桃 需冷量 坐果率 次适宜区 贮藏营养
甜樱桃（Prunus avium L.）又名欧洲大樱桃，传统栽植区域为温带冷凉地区或高海拔地区。目前，甜樱桃已成为栽培效益最高的落叶果树树种之一，其栽培范围开始从冷凉的传统适宜区（如我国的大连和烟台地区）向温暖的非传统次适宜区（如我国长江中下游地区）扩展。如江苏南京、湖南、上海等地早在20世纪80年代即已开始引种栽培大樱桃，由于多种因素制约，发展一直极为缓慢。近几年，由于这些地区甜樱桃果实成熟早、果品价格高，并得益于品种和栽培技术两方面的进步，我国长江中下游地区的甜樱桃栽培重新受到重视，发展较快，并从中选出适宜这一地区的一些优良品种，如Brooks（布鲁克斯）、Satohnishiki（佐藤锦）、Summit（萨米托）、Lapins（拉宾斯）、红灯等。但是，与传统栽植模式相比，次适宜区栽培甜樱桃由于栽培技术或气候因素，生产中出现许多障碍因素，集中表现为坐果率低、“花而不实”现象，严重制约栽培的经济效益。而且，随着全球气候变暖的影响[1]，坐果率偏低的问题越来越突出。本文从需冷量（需热量）及胚珠、胚囊败育两方面探讨可能导致坐果率偏低的影响因素及解决途径，以期为我国长江中下游地区的甜樱桃的生产提供参考。
1 需冷量与需热量问题
温带落叶果树在长期进化过程中形成了适应冬季低温严酷环境的休眠特性。需冷量是指落叶果树需要一定的有效低温才能解除自然休眠（Endodormancy，内休眠、生理休眠）的现象，又称低温需求量或需冷积温。需热量是指自然休眠结束后至盛花期（50%花朵开放，F50）所需的有效热量积累，又称热量单位累积量或需热积温。需冷量与需热量在本质上可能是一致的，两者具有一定的互补关系，可在一定程度上互相替代。同一品种其所低温累积量越高，则相应萌发所需的热量积累越低，反之亦然。因此，Sparks（1993）指出需冷量大的树种或品种实际上是需热量高，低温只能改变需热量的大小[2]。Alburquerque等（2008）则指出在高纬度冷凉地区研究需热量更有意义，而在低纬度温暖地区需冷量对指导生产更有实际意义[3]。然而，需冷量与需热量的估算只是物候学模型而不是生态生理学模型，不是以叶芽或花芽的形态发育和生理进程为基础的，因而受环境条件的影响很大，在指导生产上也有一定的局限性，需冷量及需热的机理也需要进一步研究[4]。
需冷量的估算有＜7℃、0-7℃、犹它模型、低需冷量模型、北卡罗来那模型、动态模型（Dynamic model）等，其中动态模型更适于温暖地区需冷量的估算[5]。与其他核果类果树（如桃、杏）相比，甜樱桃为需冷量较高的果树树种之一，但不同品种之间有较大差异，一般介于733~1343（＜7.2℃）小时之间[6]。在温暖地区栽培甜樱桃，由于气温高、雨量充沛，树体易旺长，秋季落叶进入休眠较晚，加之早春气温回升快，物候期提前，这些因素常造成需冷量不足，成为温暖地区栽培甜樱桃的主要障碍因素之一[7]。需冷量不足易导致甜樱桃萌芽、开花晚，且不整齐（顶芽、发育好的芽子先萌发），花期延长，并削弱树体前期生长势（早春），并由于先萌发的芽子营养竞争关系引起花器官（特别是胚囊、胚珠）畸形或高温导致严重败育，降低坐果率，导致生长后期“补偿性生长”，影响花芽分化，造成恶性循环。Mahmood等（2000）以3年生盆栽 Stella/Colt为试材研究了不同需冷量和不同萌芽温度对其萌芽、开花、坐果的影响，结果表明满足的需冷量越大萌芽越早，芽子萌发率高，新梢多，而且花大、花梗长、坐果率越高，需冷量不足，提高萌芽温度（19℃、25℃）甚至不如较低萌芽温度（9℃）萌发早，而且坐果率极低；萌芽温度越低（9℃）花朵质量越好，坐果率越高，芽子萌发率及新梢数量越高[8]。这充分表明需冷量对于甜樱桃萌芽、开花、坐果及前期叶芽、新梢生长的巨大作用，而且萌发期低温可弥补需冷量的不足。目前甜樱桃温暖的次适宜区栽培中，满足的需冷量较传统适宜区少甚至不能满足其基本的需冷量，加之萌芽期温度较高使结果更糟，严重影响坐果率，甚至出现“花而不实”现象。
1.1 选择低需冷量品种
甜樱桃栽培上，只有充分满足需冷量、打破自然休眠其他技术措施才有意义。温暖地区打破自然休眠所需的有效低温少、持续时间短、高温多，因此栽培甜樱桃应在充分考虑其他限制因素（如高温对花器官育性的影响）的基础上，尽可能选择需冷量低的品种，以有利于打破自然休眠。需冷量的多少与品种有关，具有遗传特性。甜樱桃不同品种需冷量的研究多不系统，而且同一品种不同地区、不同研究之间结果有较大差异。一般而言，早熟品种较晚熟品种具有较低的需冷量，但同时需热量也低，暗示开花前花器官（胚珠、胚囊）发育所需的环境温度要求较低，对高温的耐受性可能更弱。Cortés和Gratacós（2008）研究了Garnet、Burlat、Brooks、Lapins、Bing、Newstar、Ruby、Van、Somerset和Celeste10个甜樱桃品种的需冷量和需热量发现Brooks、Van、Lapins需冷量及需热量最低，而Bing和Garnet需冷量和需热量最高[9]。Alburquerque等（2008）研究了7个甜樱桃品种在西班牙东南地区的需冷量和需热量，结果表明Cristobalina和Brooks（布鲁克斯）需冷量最低，Ruby（红宝石）、Burlat、New Star和Somerset居中，Marvin需冷量最高；其中Ruby和Brooks两个品种需热量最低[3]。Gratacós和Cortés（2008）系统研究了16个甜樱桃品种在智利（温暖地区）栽培的表现，发现Brooks、Somerset、Lapins、Van、Newstar、Celeste和Rainier最为丰产[10]。此外，超短低温甜樱桃育种工作也取得了一定的成绩，但尚未在生产实践中应用[11, 12]。
1.2 树体控制和修剪措施
除品种遗传因素外，需冷量的大小还受树体本身生理状况的影响。树势越旺，枝条越直立，顶端优势越强，晚秋枝条旺长，停长、落叶晚，树体进入休眠后打破休眠所需的需冷量越大[13]。李勃等（2010）比较了上海和山东烟台地区甜樱桃物候期发现，与烟台地区相比，上海地区甜樱桃萌芽提早大约20天而落叶延迟约1个月，且树体生长势明显高于烟台地区[7]。因此，温暖地区栽培甜樱桃控制旺长极为关键，特别是控制秋季枝条旺长，做到秋季不“冒条”。为控制新梢旺长，增加花束状果枝比率，可采用矮化砧木、多采用夏季修剪等。树体管理以通风透光为主，采用高光效树形，适当开张树冠，降低顶端优势。枝量密度应比传统适宜栽培区更加稀疏，做到大枝稀、小枝密，通过生长季及时摘心、疏除徒长枝、短截发育枝等方法培养花束状果枝，抑制过旺营养生长，促进花芽分化[14]。
1.3 施用外源化学破眠药剂
在需冷量基本满足之后，外源施用某些化学药剂可部分代替低温，在一定程度上弥补低温的不足，提早解除休眠，促进早萌芽开花，使萌芽整齐，促进新梢和叶片生长，提高坐果率和果实品质。单氰胺（Hydrogen cyanamide，CH2N2）化学名称为氨基氰，又名氰胺、氨基甲氰，是目前所用的主要化学药剂[15-17]。另外氨基氰的类似物石灰氮（CaCN2）应用较为广泛。除氨基氰化合物外，NO、TDZ（Thidiazuron）、硫脲、乙醚、NH4NO3、KNO3、6-BA、B9、CTK、GA、多效唑等也可用于打破休眠。施用化学药剂提早解除休眠由于在休眠期使用，药剂吸收效率低，使用某些油剂或其他助剂可穿透角质层，促进药物的吸收，并可降低用药浓度，降低成本，减轻药害。另外，要在了解不同品种需冷量的基础上掌握好施用时期，过早施用没有效果，过晚施用易产生药害。
1.4 其他措施
针对温暖地区栽培甜樱桃有效低温不足的问题，可人为创造打破休眠所需的低温环境，使树体提早进入休眠期而启动低温需求的生理生化过程。Erez（1995）认为温暖地区白天温度过高是造成需冷量不足的主要原因，若夜间温度和白天温度分别低于12℃和19℃果树打破休眠所需的需冷量即可积累[13]。为此，可在落叶后立即采取白天盖草苫夜间揭草苫的方法创造低温环境；或通过高架喷灌蒸发冷却降温的方法降低树体温度，促进低温需求进程。
2 胚珠、胚囊败育引起的花而不实问题
温暖地区栽培甜樱桃易出现“花而不实”现象，坐果率极低，甚至绝产，但依品种而有所不同。王世平等（2004）为探讨上海地区栽培甜樱桃“花而不实”的原因，对早春开花前花器发育状况进行了研究，结果发现上海地区栽培的甜樱桃花芽形成良好，花粉粒形态正常，发芽率良好，但高达98.2%的子房发育不正常，其中无胚珠分化的子房占26.3%，有胚珠但无胚囊分化的子房占71.9%，表明胚珠、胚囊发育不良是上海地区栽培甜樱桃“花而不实”的主要原因[18]。
2.1 花芽分化不良
花芽分化的数量和质量是决定果树产量的重要因素。花芽分化与树体营养生长存在竞争关系，营养枝停长或缓长是花芽分化最快的时期。甜樱桃属于采果前源限制型而采果后库限制型果树[19]。温暖地区栽培甜樱桃新梢生长量大，树体徒长枝增多，花束状短枝比例下降，枝长生长节奏不明显，这些因素都会影响花芽分化的数量和质量。李勃等（2010）比较了上海地区和山东烟台地区甜樱桃花芽分化进程和新梢生长的关系，发现进入7月份以后由于上海地区气候高温多雨，新梢进入第2次迅速旺长期，因此花芽分化几乎停滞，直到10月份才进入雌蕊原基分化期，较烟台地区晚1个月左右[7]。姜建福等（2009）也认为，甜樱桃花芽分化是一个持续渐进的过程，一直持续到落叶后进入完全休眠；花芽分化速率主要受温度调节，品种之间有所差异，适于早熟品种早红宝石和红灯花芽形态快速分化的温度低于适宜拉宾斯花芽形态快速分化的温度[20]。温暖地区花芽分化进程延迟可能影响花芽质量，导致畸形花增多，也可能是导致胚珠、胚囊发育不良的原因之一。
2.2 花前期及花期高温
胚珠、胚囊发育不良或败育可能与花器形成时的高温有关。边卫东等（2006）研究表明，甜樱桃的胚珠、胚囊和花粉发育是在春季伴随温度逐渐升高完成的，开花前14天左右完成胚珠发育，平均最高温度和最低温度分别为17.1℃和4.5℃；花前7天完成胚囊发育过程，平均最高温度和最低温度分别为20.6℃和7.9℃[21]。Postweiler等（1985）报道，在5~20℃温度范围内，温度越高胚珠的寿命越短[22]。Beppu等（1997，2001）研究发现，高温引起的胚珠、胚囊发育不良是坐果率低的主要原因：在25℃以上的温度条件下，甜樱桃的胚囊停止发育且在花后2天很快退化，开花后未发育的胚珠也可以继续发育，但高温会阻碍此过程，推测可能与内源赤霉素含量高有关，并发现外源施用多效唑可延长胚囊寿命，提高坐果率[23, 24]。甜樱桃温暖地区栽培坐果率低还与高温影响授粉受精有关。甜樱桃花期对温度极为敏感，花期高温不但降低胚珠、胚囊寿命，还抑制花粉管生长[25]，降低柱头的可授性[26]。
2.3 需冷量不足及树体旺长或早落叶导致贮藏营养不良
温暖地区栽培甜樱桃由于萌芽早，落叶晚，生长季延长而休眠期缩短，也是导致花器官畸形、败育的重要原因[27]。如李勃等（2010）研究了上海和山东烟台地区红灯和先锋甜樱桃生物学特性的差异，发现上海地区较烟台地区甜樱桃萌芽提前大约20天，而落叶延迟约1个月[7]。温暖地区栽培甜樱桃，充分满足其需冷量，使萌芽、展叶、开花迅速、整齐、一致，对于提高坐果率可能至关重要[28]。春季气温回升后至萌芽开花期是甜樱桃的“器官多重建造期”，此时叶片未展开，其生根、萌芽、开花、展叶、坐果、抽枝均需要大量的贮藏营养，而胚珠和胚囊的发育分别是在开花前14天和7天短时间内完成的[21]，对环境条件和树体营养条件反应均很敏感。如果需冷量未得到满足，虽然积累一定的需热量也能萌发，但萌芽、开花期不整齐，拖得很长，由于器官多重建造对树体贮藏营养的竞争关系，树体本身的营养平衡被打破，可能严重影响胚珠和胚囊的发育，导致坐果率极低，造成“花而不实”现象[29]。
由于遗传原因，高温导致的胚珠、胚囊发育不良或败育不同甜樱桃品种之间有较大差异，生产中应注意选择对高温耐受性较强的品种，如Cristobalina、Temprano de Sot、Precoce de Bernard、Sunburst、Lapins、Chelan等[30]。另外，应特别注意早春气温回升后至开花期温度的管理，气温超过25℃时应及时采取喷灌蒸发冷却等多种降温措施，或采取保护地栽培，利于控制棚内温度，有效防止或减轻高温引起的胚珠、胚囊发育不良或败育。特别值得注意的是，温暖地区栽培甜樱桃，应当采用矮化砧（如Gisela系列）辅之以夏季修剪控制旺长，采果后至落叶前加强土肥水管理及病虫害防治等“保叶”措施，促进花芽分化，增加树体营养贮备，花期环剥[31]或秋季喷硼[29]等提高坐果率。
4 展望
甜樱桃在温暖的次适宜区栽培，果实成熟早，极大地延长了甜樱桃的供应期，同时节省了运输成本，具有很高的经济价值。但是，与冷凉的适宜栽植区相比，温暖的次适宜区栽培甜樱桃，树体生长期延长而休眠期缩短。而且，由于气候的影响（特别是温度），在一定程度上改变了树体的生长发育规律。需冷量不足、花芽分化不良、贮藏营养不足以及开花前高温影响花器官发育是导致坐果率低、“花而不实”的重要原因。甜樱桃需冷量、开花前花器官发育对温度的要求品种之间差异很大，因此应加强不同品种之间乃至不同樱桃育种材料之间需冷量（包括破眠化学试剂的研制及筛选）以及花芽分化、花器官发育对温度要求的研究，在此基础上选育适应温暖地区栽培的甜樱桃新品种，或为次适宜区合理栽培措施的制定提供理论依据。选择品种时，不仅考虑品种的需冷量和需热量特性，同时应考虑不同品种花器官发育对温度的要求特性，避免虽需冷量得到满足但高温导致花器官败育问题。同时，开展不同生态区不同甜樱桃品种的区域试验，结合各地的有效低温（需冷量）积累特性，为选择适宜特定生态环境的品种及制定合理的栽培技术措施提供理论依据，避免盲目、大面积引种栽培造成损失。
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