弱小的“蚯蚓”蛇如何寻毒防身？

在英文中，“poisonous”和“venomous”的字面意思都是“有毒的”，然而前者特指在触摸或进食后中毒的类型，而后者是在叮或咬后中毒。按这个定义，世界上的毒蛇理应都是后者venomous，通过毒牙注射毒液来使猎物或天敌中毒，而动物园、博物馆等科普机构也会对关于触摸毒蛇就会中毒这类误解进行科普。没错，现存99.9%的毒蛇如果仅仅是触摸，并不会引发中毒；然而，凡事还真均有例外~~~就真有一类看似不起眼的小蛇，既是venomous（嘴里有毒腺）也是poinsonous（皮肤表面也有毒腺）触摸后如果毒液接触粘膜或创口还真能让你中毒。它们，就是颈槽蛇属(学名Rhabdophis)的物种。

颈槽蛇属隶属于水游蛇科，目前属内包括了26个已知物种【1】, 主要分布于包括我国在内的东亚和东南亚。我国目前已知10种，广泛分布于除新疆外的所有省份【2, 3】，其中尤其以虎斑颈槽蛇(学名Rhabdophis tigrinus)分布最为广泛。该属最重要的鉴别特征，就是颈部中央具有纵向排列的发达腺体（图1）。

图1. 颈槽蛇的颈部毒腺及切片结构。摘自文献11

早期中文文献中，都把颈槽蛇属认为是无毒蛇【2, 3】；但后期不断有报道证明，该属部分物种（红脖颈槽蛇Rhabdophis subminiatus和虎斑颈槽蛇）不仅在咬人后确会造成严重的中毒反应【4, 5, 6】，而且通过颈部腺体也可以分泌毒液、在接触粘膜后让人中毒【7】。在被逼无奈时，蛇会将颈部弓起以颈腺面向捕食者，以试图将毒液涂抹在捕食者粘膜暴露的位置（口、眼、鼻或体表伤口等）（图2）。

图2. 用颈部毒腺奋起反击的缅甸颈槽蛇

研究发现颈槽蛇口腔内具有发达的达氏腺体Duvernoy's Gland，其分泌的毒液主要为血毒素【8, 9】,而其颈部毒液则来自于颈腺Nuchal Gland，主要成分是蟾毒内脂bufadienolides【10】，后续研究表明虎斑颈槽蛇并不能自己生成该毒素，而是需要从其猎物蟾蜍身上获取【11】；并且，雌性可以把自身积攒的毒液传递给后代，让新出生的小蛇也有毒可以自卫【12】。

然而先前研究仅仅局限于较大型的红脖颈槽蛇和虎斑颈槽蛇，但颈槽蛇属中还有很多体型更小的物种(如九龙颈槽蛇R. pentasupralabialis 、颈槽蛇R. nuchalis、缅甸颈槽蛇等R. leonardi)。这些颈槽蛇不仅体型较小（图3），而且食性也截然不同，主要以无脊椎动物为食，并不会主要捕食蟾蜍。既然自己无法合成毒素，又不会捕食可以产生毒素的蟾蜍，那么这些瘦小的“蚯蚓蛇”是不是就真的懦弱无助、无法自卫了呢？

图3. 体型较小性格温顺的颈槽蛇R. nuchalis. 图自Flickr，作者Cowyeow

近期发表于美国科学院院刊(PNAS)的研究【13】表明，以上这些以无脊椎动物为主食的小型颈槽蛇和它们的大型表亲一样，颈部腺体一样可以分泌相似的毒液，毒液也是源自猎物，只是这次是从一种意想不到的“备胎”猎物中获取的。研究表明，小型颈槽蛇颈部毒液的化学成分依旧属于蟾毒内脂这一大类，但蟾毒内脂的具体种类却和蟾蜍及以蟾蜍为食的大型颈槽蛇的毒液均不相同。通过对野外个体的食性研究以及人为饲养实验，研究者发现小型颈槽蛇并不愿意进食两栖类，只对无脊椎动物感兴趣。那么如果不是通过捕食蟾蜍获得，也不是自己合成，那这特殊的毒液又是从何而来呢？

图4. 文献13文章标题

研究人员接下来对小型颈槽蛇的食谱进行了研究。首先，通过对野生小型颈槽蛇的胃内容物分析，确定了小型颈槽蛇并不以蟾蜍为食，其胃中主要残留物为蚯蚓、萤火虫幼虫和旱蚂蝗（另有少量节肢动物和蜗牛）。接下来，人工饲喂实验再次表明小型颈槽蛇偏向于进食蠕虫而非两栖类或爬行类。

自然界中除了蟾蜍，已知能够合成蟾毒内脂的只有萤火虫；加上野外小型颈槽蛇确会进食萤火虫幼虫，因此萤火虫便成了毒液来源的最大“嫌疑人”。通过对小型颈槽蛇颈部毒液和萤火虫毒素的化学成分比较分析发现，二者在化学结构上高度相似！结合毒素成分对比、野外食性研究和人工行为实验，研究人员确认了这些小型颈槽蛇不仅有毒，而且在食性改变的情况下，居然靠“备胎”猎物萤火虫继续以相似的毒液继续防身。

图5. 萤火虫幼虫。拍摄于云南西部

图6. 颈槽蛇属系统演化关系、主要猎物、以及猎物的化学毒素成分。摘自文献13

虽然颈槽蛇属物种有毒，部分物种的毒液会给人带来较为严重的伤害，然而颈槽蛇属物种绝大多数都生性温和不愿意张嘴咬人，同时其颈部毒液仅仅在接触到创口或者粘膜才会让人中毒，因此在野外遇到它们完全不必惊慌，更不要因为有毒就把它们赶尽杀绝（颈槽蛇属物种很多为我国特有，且均受野生动物保护法保护，禁止杀害），避开或用长棍挑开即可。

参考文献

【1】Takeuchi, H., Savitzky, A. H., Ding, L., Silva, A., Das, I., Nguyen, T. T., … & Mori, A. (2018). Evolution of nuchal glands, unusual defensive organs of Asian natricine snakes (Serpentes: Colubridae), inferred from a molecular phylogeny. Ecology and Evolution, 8 (20), 10219–10232 

【2】赵尔宓, 黄美华, & 宗愉等. (1998). 中国动物志爬行纲有鳞目蛇亚目. 北京, 科学出版社.

【3】赵尔宓. (2006). 中国蛇类. 合肥, 安徽科技出版社.

【4】温汉春, & 李其斌. (2006). 红脖游蛇咬伤引起严重中毒的临床观察报告. 蛇志, 18 (2), 115–117. 

【5】苌海华. (2008). 红脖游蛇咬伤中毒的临床分析. 硕士研究生毕业论文. 广西医科大学.

【6】麦桂波, 林晓平, & 刘海峰. (2001). 虎斑游蛇咬伤中毒 1 例报告. 蛇志, 13 (2), 31.

【7】Chen, Y. C., Yen, D. H. T., Chen, Y. W., Huang, M. S., Huang, C. I., & Chen, M. H. (2014). Toxin ophthalmia caused by nuchal gland secretion of the Taiwan tiger keelback (Rhabdophis tigrinus formosanus). Journal of the Formosan Medical Association, 113 (10), 750-753.

【8】Mittleman, M. B., & Goris, R. C. (1974). Envenomation from the bite of the Japanese colubrid snake Rhabdophis tigrinus (Boie). Herpetologica, 113-119.

【9】Morita, T., Matsumoto, H., & Iwanaga, S. (1988). in Rhabdophis tigrinus tigrinus (Yamakagashi Snake) Venom. Hemostasis and Animal Venoms, 7, 55.

【10】Akizawa, T., Yasuhara, T., Kano, R., & Nakajima, T. (1985). Novel polyhydroxylated cardiac steroids in the nuchal glands of the snake, Rhabdophis tigrinus. Biomedical Research, 6 (6), 437-441.

【11】Hutchinson, D. A., Mori, A., Savitzky, A. H., Burghardt, G. M., Wu, X., Meinwald, J., & Schroeder, F. C. (2007). Dietary sequestration of defensive steroids in nuchal glands of the Asian snake Rhabdophis tigrinus. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(7), 2265-2270.

【12】Hutchinson, D. A., Savitzky, A. H., Mori, A., Meinwald, J., & Schroeder, F. C. (2008). Maternal provisioning of sequestered defensive steroids by the Asian snake Rhabdophis tigrinus. Chemoecology, 18 (3), 181-190.

【13】Yoshida, T., Ujiie, R., Savitzky, A. H., Jono, T., Inoue, T., Yoshinaga, N., ... & Chen, Q. (2020). Dramatic dietary shift maintains sequestered toxins in chemically defended snakes. Proceedings of the National Academy of Sciences, https://doi.org/10.1073/pnas.1919065117

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