食用菌栽培学
第一章：绪论
一、概述
1、什么是食用菌？
狭义的食用菌是指子实体硕大的、其肉质或胶质可供食用的大型真菌。通称蘑菇。
2、食用菌的营养价值：蛋白质、核酸、碳水化合物与纤维素、维生素、矿物质
3、食用菌的保健功能（1）抗肿瘤活性（2）增强免疫功能（3）调节血脂作用（4）保肝解毒作用（5）降血糖作用（6）其它作用
二、我国食用菌的栽培资源、现状与历史
1、 我国食用菌的栽培现状
（1） 食用菌产值仅次于粮、棉、油、果、菜，在种植业中居第6位。
（2目前国际市场以三大菇类为主，即双孢蘑菇、香菇、平菇。
2、我国食用菌的栽培资源
自然界约有食用菌2000种，我国食用菌已知938种，隶属于166属，54科，14目。
三、国际食用菌事业的现状
世界第一大食用菌为蘑菇，第二大食用菌为香菇，中国的香菇居世界第一位也居世界之首；其次是日本，韩国居第三。
第二章：食用菌的形态结构及分类
一、菌丝体
1、丝体的来源
孢子是微小的繁殖单位，在适宜条件下萌发形成管状的丝状体，每根丝状体叫菌丝。菌丝通常是无色或有色，由顶端生长，在基质中蔓延伸展，反复分枝，组成菌丝群，通称菌丝体。
2、 菌丝体的双核化和子实体的形成
单核孢子萌发时产生一根菌丝，即初生菌丝，这种菌丝开始时是多核的，但很快产生隔膜，使每个细胞各具一个细胞核，又称单核菌丝。单核菌丝不能形成正常的子实体，必须进行双核化后由双核菌丝发育而成。
单核菌丝的双核化是通过“同宗接合”或“异宗接合”方式进行。
同宗接合-------指在同一孢子萌发后长出的单核菌丝互相接合时，彼此之间的原生质和细胞核结合在同一个细胞中（质配）形成双核菌丝，这种单核菌丝为雌雄同株，称自交亲和。少数食用菌属这种类型，如蘑菇、草菇等。
异宗接合-------指由两个具有不同性别的孢子所产生的单核菌丝之间进行质配。同性间永不亲和，不能形成子实体，这种现象称自交不育。大多数食用菌属这种类型。
初生菌丝形成次生菌丝，即进行双核化，与初生菌丝相比：具有两个细胞核，菌丝体较粗长，可作为繁殖材料，可形成子实体，存在时间最长。
锁状联合-------是双核菌丝繁殖的一种特殊形式，通过这种联合，菌丝体不断扩大生长。其过程是：最先在两个核之间生出一勾状凸起，其中一个细胞核移到咀状处，一个留在细胞基部，两个胞核同时分裂产生四个子核，随后，勾状突起中的两个核，其中一个仍留在勾中，另一核进入菌丝细胞前端，原来留在菌丝细胞中的两个核，一个向前移动，另一个留在基部，此时，勾状突起向下弯曲与菌丝细胞壁接触，接触处胞壁溶化，成桥形，同时勾状突起的基部生一隔膜，最后，勾状中的核从菌丝壁溶化处进入菌丝细胞，在桥下方内生一横隔膜，将菌丝细胞分裂成两个子细胞。锁状联合使每个子代细胞都含有来源于父母亲本的核，当菌丝尖端继续向前伸长，新的锁状联合又开始进行。
子实体的形成：单核菌丝-----双核菌丝-----三级菌丝（组织化）---子实体。
3、 休眠体
（1）概念
是在环境不良期间停止活动或停止同化作用的一种菌体，通常以休眠孢子、菌丝体团或菌核方式来实现。
（2） 休眠体的类型
休眠体包括休眠孢子、菌核、菌索等
休眠孢子：如草菇的厚垣孢子。
菌核：由菌丝体的菌丝相互紧密缠结在一起而成的菌丝组织体。
菌索：菌丝体缠结成绳索状。
二、子实体
1、 子实体的类型
如伞菌类型、耳菌类型、子囊菌类型等
2、 子实体的构成
由菌盖、菌褶、菌柄、菌环、菌托等几部分组成。
（1） 菌盖
为食用菌的主要食用部分。（2） 菌柄
具有植物茎干功能，可输送养分和水分。（3）菌褶为孢子产生的场所。
菌褶与菌柄的着生关系：
离生：如草菇、蘑菇等。
弯生或凹生：如香菇。
延生或垂生：如侧耳。
直生或贴生：如鳞耳。
（4） 菌环
部分食用菌具有，是内菌幕残留在菌柄上的环状物。
（5） 菌托
部分食用菌具有，是外菌幕遗留在菌柄基部的袋状物或环状物。
三、形态发生
由担孢子萌发，经过单核阶段的初生菌丝至双核化后的次生双核菌丝，最后达到生理成熟的双核菌丝（三生菌丝）形成子实体。
在众多担子菌中，子实体的发育方式可分为四种类型：裸果型、被果型、假被果型、半被果型。
1、 裸果型如耳类、平菇、灵芝等。
2、 被果型如马勃属、秃马勃属
3、 假被果型如虎皮香菇、牛肝菌、红菇等。
4、 半被果型在蘑菇目中很常见
四、大型真菌的分类
全世界已知有食用菌有2000多种，我国已知达600多种以上，属子囊菌亚门盘菌纲（含块菌目、盘菌目）、担子菌亚门（含层菌纲、腹菌纲）。
五、毒菌及其识别
1、 菌种类及识别
（1）鹅膏属毒菌：多毒菌是鹅膏属种类。共同点是孢子印白色，菌褶离生，有菌托，常有菌环。
毒鹅膏：菌盖表面灰褐色至暗灰绿色，菌环上位，菌托大，苞状。
2、 毒菌毒素（1） 原浆毒素（2） 神经致幻毒素（3）血液毒素（4） 胃肠毒素
第三章：食用菌的生理及生态
一、 食用菌的生理基础
1、 营养物质
真菌是一类没有叶绿素的异养型真核生物，
真菌的在生长发育过程有两个现象：合成代谢和分解代谢
食用菌吸收营养物质的特点：
① 大量元素中诸元素都是通过化合物的形式来加以吸收利用的。
② 食用菌的碳素营养都是通过生物降解作用，把植物的残体加以降解后利用的。葡萄糖是广泛利用的碳源。氮素营养的利用与碳素营养相似。动植物残体被微生物分解后，其中间产生的代谢产物可被食用菌利用。硝酸盐是广泛利用的氮源。
③ 绝大多数真菌是好气性的。
④ 真菌的微营养（如维生素、生长素、激素等）非常重要，主要是由于微量元素与酶的活化有关，对代谢途径和生物合成至关重要。
⑤ 真菌的某些次生代谢产物，如柠蒙酸和氨基酸，在真菌细胞内具有鳌合作用，对于pH 值的稳定性起缓冲作用，从而可使某些微量元素发挥有效性。
在食用菌生长中经常使用石灰或石膏，既有钙代谢作用，也能调整酸度。
2、 生长发育特点及其环境条件
① 食用菌的生活史
食用菌的生活史可以粗分为两大方面：营养生长和生殖生长。孢子----萌发-------单核菌丝-------双核菌丝-------三次生菌丝--------子实体-------孢子（分析中间过程）
② 环境条件对作用菌生长发育的影响
影响食用菌因素有：营养物质、酸碱度、温度、水分、氧和二氧化碳、光照以及生物因素。
A、 营养物质
营养物质的利用是通过菌丝分泌木质素酶，
一般地说，真菌在菌丝迅速生长期间，其基质的C/N比高，往往有利于脂肪的合成，在孢子萌发的前期C/N比高，后期低，总得来说：在子实体分化发育阶段，C/N过高则不能形成菌蕾；C/N过低，则又使众多的原基夭折。菌丝生长阶段的C/N约为20：1；子实体分化阶段，C/N约为18：1。
B、 酸碱度
大多数真菌是喜酸性基质的，一般能适应的pH范围为3-8，香菇为4.0-5.4，木耳为5.0-5.4，双孢蘑菇为6.8-7.0，金针菇为5.4-6.0，猴头菇为4.0，草菇为7.5。加入适量磷酸氢二钾等缓冲物质，使培养基的pH得到稳定，在产酸过多时，可添加适量的碳酸钙等
C、 温度
喜低温或低温结实的有金针菇和滑菇；喜高温的有草菇，
关于温度与食用菌生长发育关系点：
a 食用菌的菌丝体较耐低温。 b、 菌落在琼脂平板上的最快生长速度的温度，不一定就是生理上最佳温度。C就香菇而言，昼夜温差幅度增大，可以刺激成熟的菌丝体形成原基。
D、 水分和湿度
香菇和金针菇的代料栽培中，培养料的含水量为干料的1.8-2.6 倍，菌丝生长最佳。但在子实体分化发育期，则以水分为干料重量的2.6-3.4 倍为最适宜。
适宜于食用菌生长的培养料含水量约为湿料总重量的60% 。相对湿度一般控制在80-90%之间。
E、 氧和二氧化碳
食用菌都是好气性的，对蘑菇及草菇，当CO2浓度超过0.1%时，就对子实体产生毒害作用。当CO2浓度在1000ppm以下时，平菇子实体尚可正常形成，但当其浓度超过1300ppm时，子实体出现畸形。
F、 光照
光照对于食用菌子实体分化和发育关系重大，对菌丝生长几乎没有关系。只有双孢蘑菇和大肥菇可以在完全黑暗的条件下正常生长
二、 食用菌的生态
绝大多数的食用菌都是腐生性的。
微生物的群社关系很复杂， 1中性关系 2竞争关系3寄生关系4偏利共栖关系5.共生关系
第四章：食用菌的制种及菌种保存
菌种的优劣主要取决于菌株原有的种性及制种技术水平的高低。食用菌的菌种系指经人工培养并进行扩大繁殖和用于生产的菌丝体。
根据菌种的来源、繁殖的代数及生产的目的，通常将菌种分为原种、母种和栽培种三级。
原种系指由孢子、子实体组织、菇木或基质菌丝分离纯化，并在试管培养基上繁殖的菌丝体、芽孢及其培养基质。
母种系指由原种移植于固体或液体培养基上繁殖的菌丝体。
栽培种系指由母种移植到固体或液体培养基上扩大繁殖的菌丝体。
一、 菌种制作的基本设备
1、 食用菌菌种制作的工艺流程
培养料的贮备和预处理------- 容器、工具的洗涤------ 配料、培养基制作------ 灭菌------ 冷却------ 接种------ 培养------- 贮存
2、 基本设施
① 厂房：② 原料库③原料预处理场地④ 洗涤室：5配料室⑥ 灭菌室⑦ 接种室⑧ 化验室
⑨ 培养室⑩贮存室
二、 纯种分离
菌种的分离方法主要有：孢子分离法、组织分离法、基内菌丝分离法和土中菌丝分离法。
1、 孢子分离法：属有性繁殖。对于香菇、平菇异宗结合的菇类，为避免产生单孢不孕现象，必须采用多孢分离法。单孢分离法主要用于杂交育种的研究。
⑴ 种菇的选择和处理
种菇选择的标准：必须纯正，具有本菌株性状，发育健壮，无病虫害，成熟度适当。种菇选定后，首先除去附着在菇体表面的杂物，如蘑菇、草菇可用0.1%升汞浸泡消毒2-3分钟，然后用无菌水漂洗3次，以洗除表面附着的药物，最后用无菌纱布吸干水分。香菇、平菇可用75%酒精进行表面消毒。
（2）多孢分离法
① 整菇播种法② 钩悬法③ 贴附法 4菌褶上抹取孢子法⑤ 孢子印分离法 ⑥ 空中孢子捕捉法
（3）单孢子分离法
一般采用方法：平板稀释法、连续稀释法、毛细管法等。
2、 组织分离法
（1） 子实体分离法（2）菌核分离法（3）菌索分离法：对一些不易找到子实体及菌核的菌类
3、基内菌丝分离法
对于子实体只有在特定的季节下出现，平时不易采到，或子实体小而薄或呈胶质状态（1）菇木（或耳木）分离法
在食用菌繁殖旺盛期
（2） 代料基质分离法
分离前，选择一批子实体发生早、产量高、菇体尚幼嫩且生活力强而无病虫害的栽培袋，待子实体将近成熟时，去掉子实体，然后用75%洒精将培养袋进行消毒后，在培养料下1.5cm处挑取0.3cm的培养料小方块组织，接入试管培养基的中央，置于恒温下培养。
3、 土中菌丝分离法： 用于采集生长在土中的菇类菌丝体
三、制种技术
采用孢子分离、组织分离和基内菌丝分离等方法分离培养而获得的纯菌丝，经过原种的扩大培养和母种、栽培种的制作，即可作为食用菌生产用的菌种。
1、 菌种的类型
母种、原种、生产种
2、 培养基的种类
天然培养基、合成培养基、半合成培养基
3、 原种制作
从担孢子或菇体组织直接分离培养获得的原种或引进的原种
4、 母种及生产种制作
将原种菌丝体移植到由粪、草、木屑、棉籽壳或麦粒等原料配制成的培养基上，而制成的菌种称母种。将母种再扩大繁殖制成的菌种，称栽培种或生产种。
5、 培养基灭菌
（1）高压蒸汽灭菌法
琼脂培养基采用1.05kg/cm2 压力，温度121℃ ，灭菌20-30 分钟；母种和栽培种固体培养基采用1.2-1.5kg/cm2 压力，温度123-129℃ ，灭菌1-1.5 小时。
（2） 常压蒸汽灭菌
6、 接种室消毒灭菌
（1）熏蒸消毒法：甲醛与高锰酸钾混合熏蒸法（2）紫外线消毒：（3）石碳酸灭菌
7、 接种
在无菌条件下，将原种或母种菌种移接到经过严格灭菌的培养基上，称为接种。
8、 菌种培养
（1）原种培养
接种后的试管原种，置于25℃左右的恒温箱中培养，经过2-3天即可检查生长情况，纯洁菌种经过7-15天的培养，原种菌丝即可长满斜面培养基。
（2）母种及栽培种培养
栽培种接种后置于25℃左右的培养室内培养。当菌种瓶中菌丝体伸入培养基的1/3时，培养室内的温度可降低2-3℃，以避免菌丝生长代谢加强，料温上升而引起高温障碍。培养室内保持60-70%的空气相对湿度。一般经过20-40天的培养，菌丝即可扩散生长到整个培养基，再经过7-10天即可培养出优质的菌种。
四、菌种保藏方法及复壮技术
1、 菌种保藏方法
菌种保藏的基本手段是采用低温、冷冻、干燥、减少供氧量等方法，终止其繁殖，降低其代谢强度，使之处于休眠状态。
（1） 斜面低温保藏法：保藏时间不长。（2） 液体石蜡保藏法：保藏期限可达3-5年。
（3）滤纸保藏法：保藏期限可达2-5年。（4）真空冷冻干燥保藏法：保存时间可达数年（5）液态氮超低温保藏法：近年国际流行的新技术。
2、 菌种复壮技术
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