Dangerous Discussions
爬宠之毒
By Kevin Scott
▼原文（http://www.lllreptile.com）
Part 1——爬宠词汇（The Essential Vocabularies）
reptile industry：爬宠产业
herpetofauna：爬行类区系
amphibians：n. 两栖动物；[古生] 两栖类
bacterial [bæk'tɪrɪəl] adj. [微] 细菌的
fungal ['fʌŋɡl] adj. 真菌的（等于fungous）
predator ['prɛdətɚ] n.[动]捕食者；[动]食肉动物
arrow frog n.箭毒蛙
scorpion [skɔrpɪən] n. 蝎子；蝎尾鞭；心黑的人
marine invertebrate n. 海洋无脊椎动物
centipede ['sɛntɪpid] n. [无脊椎] 蜈蚣；多足虫
chelicerae [ki'lisəri:] n. 铗角；螫角（chelicera 的复数）
Part 2——本期导读（The Guide）
爬友最被人不解的地方大概莫属于将各类毒虫当宠物饲养。在旁人眼中“宠物”应该是或美或萌或呆或蠢，让人产生爱怜之心的生活伴侣。能对蛇、蝎、蜘蛛、蜈蚣、癞蛤蟆产生怜爱之情的人脑袋里一定有泡，至少不正常。万一被毒到此生基本就交待了，少数命硬的好汉或许能保住小命，但是也得变成游坦之、欧阳锋。
▼颜值90以上的欧美正义美男才有极渺茫机会转生成Spiderman，劝诸位不要轻易尝试。
走进本期快译，带您揭开爬宠之“毒”的区别、主效成分及作用机理。
Part 3——译文及解读（The Translation and Interpretation）
我毕业于化学专业，也在生化及分子生物学实验室做过项目研究，并在爬宠行业工作了近十年。在过去的几个月里，我有机会曾和不同的人无数次讨论poisons、toxins和venoms（毒物、毒素、毒液）其三者之间的区别。不同的人对此三者的定义会略有不同，事实上这些术语之间存在较大的差异，而且大家总是错误地互换概念，下面将对这些差异简要讨论。让我们先看看《牛津英语词典》(The Oxford English Dictionary)和《斯特德曼简明医学词典》(Stedman's Concise Medical Dictionary)的定义。
《牛津英语词典》
毒物（Poisons）：当被注入或被生物体吸收时会导致死亡或损伤的一种物质。
毒素（Toxins）：动植物体内抗原性有毒物质或毒液。
毒液（Venoms）：由蛇或蝎子等动物分泌的有毒液体，常常通过刺或咬的方式注入猎物或捕食者体内。
《斯特德曼简明医学字典》
毒物（Poison）：无论内服或外用，对健康造成伤害或危及生命的所有物质。
毒素（Toxin）：在某些微生物的新陈代谢和生长过程中形成或阐明的有毒或有毒物质，以及某些高等植物和动物。
毒液（Venoms）：一种由蛇、蜘蛛、蝎子和其他冷血动物分泌的有毒液体。
毒物（POISON）
毒物在某种意义上是种可以对生物系统造成伤害的物质。毒物的范畴较广，从家用清洁剂、杀虫剂到在蛙蟾类中发现的大型有机分子，以及蛇毒蛋白质复合物。体型纤小、色彩艳丽的南美箭毒蛙（Dendrobatidae）通常被大家称为Poison Frogs或Poison Arrow Frogs，但参考毒蛇（a venomous snake as a poisonous snake）的命名标准与形式，严格来说是不正确的。（后面会详细讲到）
毒素和毒液（TOXINS & VENOM）
根据定义，毒素是一种通过生物途径产生的有毒物质。虽然医学词典并没有明确这一特性，但毒学研究者都认同这样的说法：毒素必须通过消化、吸收入血，才可发挥作用。
而毒液则需要通过一种特殊机制进化出的释放器官，如毒刺或毒牙“注射”到体内，才能发挥毒性。
除了应用模式的差别之外，毒素与毒液是由本质不同的成分组成。毒素往往有明确化学定义，是成分纯粹的同质物，由相对简单的有机分子组成；而毒液通常是由具备酶活性的多肽与蛋白质构成，是成分极其复杂的混合物。 (Mebs 2002)
两栖动物皮肤可以分泌“有毒”粘液，事实上这种黏液具备一定生物功能，用于杀灭附着于体表的细菌或真菌，以帮助它们避免感染疾病(Clark 2007)。此外一些特殊的物种，诸如箭毒蛙，其体表可以分泌毒性猛烈的化合物，并以此作为一种反掠食的防御机制。箭毒蛙的体表粘液成分大多为碱性甾体化合物（类固醇）。这类毒性化合物由皮肤分泌，但是没有毒牙或毒针等特异性释放器官，箭毒蛙的毒液只有被掠食者摄入体内才能发挥毒性，其作用机理符合上文提到的“toxin”定义。
毒液（venom）通常是由特异的腺体或组织分泌，随后储存在专门的液囊中，需要的时候才被调用启动。严格意义上讲，毒液既可以被形容为toxic也可以被描述为poisonous，但是描述动物时，例如毒蛇，只能用venomous，而不能用poisonous，因为将蛇毒以饮食方式摄入进体内时不会造成什么伤害。
（Dr. 赵：此处需特殊强调说明：理论上讲蛇毒主要成份为毒性蛋白，进入人体消化道后，在胃内极酸环境下会导致蛇毒蛋白变性失活。但是！如若口腔、食道和胃粘膜存在溃疡创口，蛇毒会通过溃疡面进入血液，同样会造成中毒！切勿尝试！）
词源
词语的起源是一个有趣且具有启发性的话题。有时你看到一个单词的拉丁或希腊语的词根后缀就能很快猜出它的由来，但有时单词的衍生过程并不明显。
Poison来自15世纪的中古英语(又叫“中世纪英语”，约1150－1475年间的英语)，指的是一种医用毒酒，最初源于12世纪拉丁语中叫做“potare”的饮品。
Toxin是从植物和无脊椎动物中提取的毒物，被古希腊人和古罗马人涂在箭头上。源于拉丁语的toxicus或toxicum，意思即为有毒，其二者又分别来自希腊语的toxikon和toxon，前者作为名词释义为“箭”，后者特指为“弓”。
Venom来自中古英语，源于古老的法语venim，是拉丁语venin的变体，即毒药之意。
生物和生物化学是非常复杂精密的，以至于几乎不可能精确地把它们定义在某个框架中，似乎每条法则都有例外。语言总是变化的，单词通常有不止一个意思，当我开始写这篇文章时，我想到了两点：
1.探讨语言被用来描述生物系统时附带产生的一些有趣问题。语言本身就是晦涩难懂的，而生物学本身也是错综复杂的，我觉得这对于理解和学习两个领域的知识都很重要。
2.消除一些术语之间的差异。尽管生物学总有例外，但我们至少可以尝试避免术语使用中的一些常见错误。
以上内容我对poisons、toxins和venom定义和区别进行了概述，后面我将更详细地描述毒素和毒液是什么以及它们在自然界中如何发挥作用。
Toxins毒素
毒素是通过生物途径产生的有机分子，通常被动物用作防御机制。如上文所述，两栖动物分泌对细菌和真菌有毒的物质，作为它们体外免疫的一部分。一些两栖物种也分泌对捕食者有毒的物质，以防止它们成为猎物。如番茄蛙和蟾蜍会分泌大量乳样物质，以此来刺激潜在的掠食者。箭毒蛙也可分泌有毒的化合物，而且其毒性通常比其他两栖动物所产生的更加猛烈。这些毒素的有效成分大多为类固醇生物碱，且几乎全部是神经性毒素。其中Batrachotoxin（南美蟾毒）是毒性最强的，其他常见的类固醇类生物碱包括Epibatidine（地棘蛙素）, Histrionicotoxin和Pumiliotoxin，（Dr. 赵：毒素名称大多以-toxin为后缀）。如果你对箭毒蛙很熟悉，你可以在这些分子的名字中看到一些物种的名字（Dr. 赵：如Dentrobates pumilio草莓箭毒蛙）。Batrachotoxin靶向作用于钠离子通道，而Epibatidine和Histrionicotoxin毒素靶向作用于烟酰胺乙酰胆碱受体，Pumiliotoxin靶向钙离子通道。
一些蛙毒可以由蛙类自身合成产生，但更多毒性较强的化合物往往是从食物链下游积累而来的。地棘蛙素（epibatadine）和哌啶类（piperidines）等吡咯烷类化合物（Pyrrolidines）存在于侏毒蛙、三线箭毒蛙、枝毒蛙和火焰箭毒蛙 (Litters et al 2007)等物种中，其毒性成分源于它们所捕食的蚂蚁。
三线箭毒蛙（Ameerega）
火焰箭毒蛙（Ranitomeya又名蜡笔小新）
（图片来源：《熟悉却不熟悉学名的生物》 by：摩羯阿巴卡）
无脊椎动物和植物是这些毒素的最初来源，因此自然界中拥有此类毒素的生物不仅仅只有箭毒蛙。曼蛙属作为南美箭毒蛙在马达加斯加岛平行进化的物种，同样拥有相似的毒素。由于它们从食物中获取毒素，所以在人工饲养环境下，其毒性远逊色于野生状态。
曼蛙属是南美箭毒蛙在马达加斯加岛的平行进化物种
火焰步行蛙，又名红带蛙(Phrynomantis biatus)，是一种爬宠店中常见的蛙类，它也拥有反掠食毒素，但这种毒素的有效成分尚未知晓，野生捕获的个体会造成人类皮肤灼烧感，其强度足以引起其他两栖动物心血管疾病，从而导致死亡。
火焰步行蛙
Venom毒液
许多动物都可以产生毒液，包括蜘蛛、蝎子、海洋无脊椎动物、鱼类、蛇、蜥蜴甚至哺乳动物。当然，还有爬行动物。
毒液是由低分子量的蛋白质、无机盐、有机化合物和黏液组成的混合物，包括寡肽、核苷酸和氨基酸(Colis 1990)。这种有毒的混合物可以协同生物个体完成包括：防御、捕食和预消化等多种生物学功能。
毒液可分为以下几类：
神经毒素：可引起肌肉神经麻痹，从而导致瘫软和死亡；
突触前神经毒素：可以阻断乙酰胆碱释放的生理过程，从而破坏神经末梢；
突触后神经毒素：具有抑制乙酰胆碱结合的作用，阻止神经冲动在突触间隙的传递；
血毒素：破坏红细胞，极端情况会导致肾功能衰竭；
肌肉毒素：损害肌肉，尤其是呼吸道平滑肌，造成呼吸麻痹；
细胞毒素：破坏组织器官，这些可以帮助蜘蛛消化食物；
肾脏毒素：损害肾脏(O'Shea 2005)。
前文提到，蛙类毒素是防止被捕食，起防御作用的；但毒液不同，是通过特殊进化出的释放器官主动释放的，诸如蛇和蜘蛛等生物的顶浆腺体与中空或有沟槽的毒牙、毒刺相连，组成“攻击武器”，将毒液注射入猎物体内。
中空的毒牙是动物中较为高等先进的毒液释放器官。蝰科、眼镜蛇科与海蛇科都具备这样的结构，蝰蛇的毒牙长且呈中空的管状，又被称为“管牙”，位于上颔前方两侧，平时藏于肉质鞘中，使用时才会向前伸出。
管牙，除平常使用的一对毒牙外，其后方常有1-2对备用牙
（图片来源：《眼镜蛇科大型成员毒牙长度收集》 by：ataipan96 ）
眼镜蛇科与海蛇科属于前沟牙类蛇种，其仅具一对固定的、具有凹沟的毒牙，位于上颔前方两侧，长度短于管牙。
眼镜蛇科曼巴属的前沟牙
（图片来源：《眼镜蛇科大型成员毒牙长度收集》 by：ataipan96 ）
相对而言，游蛇属只有较少几类是有毒的，且牙齿分布于眼窝下方，上颌骨后方，被称为后沟牙。后沟牙基部具有特殊的唾液腺，可以分泌出有毒的唾液，以此来制服猎物(O'Shea 2005)。
从藤条蛇眼后的红斑中可以看到后沟牙
外观看起来很像，但捕鸟蛛或蜈蚣的“毒牙”其实根本不是牙，准确地来说应该称之为“螯角”，螯角被认为是所有螯肢动物门物种用于抓取食物或防御的附属器官，蜘蛛和有毒类多足纲节肢动物的螯角内部中空，并与毒液腺相连，发挥注射毒液的作用。而蝎子则在尾部进化出了一种非常独特地，包含了毒液腺和用于注射的尖刺的毒液释放器官——尾节。
捕鸟蜘蛛与蜈蚣的螯角非常发达
包含毒液腺体和递送系统的蝎子尾节是生物特异性进化的结果。
结语：
由于毒液系统是非常复杂的，虽然还有许多动物能够释放毒液，遗憾不能在这里继续深入讨论，我希望这里讨论的话题是有启发性的，此外，我希望文章的内容深度可以引起大多数读者的兴趣，同时又不因内容太过复杂，而把读者拒于千里之外。
参考文献：
[1] Mebs, Dietrich. 2002. Venomous and Poisonous Animals: A Handbook for Biologists, Toxicologists and Toxinologists, Physicians and Pharmacists. Stuttgart: Medpharm.
[2] Clark, BT. 2007. "The Natural History of Amphibian Skin Secretions, Their Normal Functioning and Potential Medical Applications." Biological Reviews. (3):365-379.
[3] O'Shea, Mark. 2005. Venomous Snakes of the World. Princeton: Princeton University Press.
[4] Polis, Gary A. 1990. The Biology Of Scorpions. Stanford: Stanford University Press.
[5] Litters, Stefan, Karl-Heinz Jungfer, Friedrich Wilhelm Henkel and Wolfgang Schmidt. 2007. Poison Frogs: Biology, Species and Captive Care. Frankfurt: Edition Chaimaira.
写在后面：
临近年终，工作繁多（大写之JIE KOU），此文拖了好久才交付，感谢 rlyl 朱老板从不催稿，心中汗颜，临书叩首！另顺祝各位爬友新年快乐，幸福安康！
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Translator：赵启南
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