哺乳期身体状况丧失和卵泡发育
母猪主要在哺乳期间失去它们的身体状况。损失包括蛋白质和脂质。在实际情况下，广泛测量背膘厚度 (BF) 以预测母猪血脂状况。代表蛋白质状态的腰肌深度 (LM) 包含有关母猪代谢状态和繁殖性能的相关信息，尤其是在使用瘦母猪系进行育种时[16,19,20]。大量窝中哺乳仔猪数量的增加导致母猪在哺乳期间处于严重的 NEB（归因于蛋白质、脂质或两者的损失）[4]。这是由猪奶生产的高代谢需求引起的[72]。严重的 NEB（例如体重减轻约 10-12%）可能会影响随后的生育能力，导致例如延长断奶至发情间隔 (WEI)、降低妊娠率和降低后续产仔数 [73]。然而，在现代多产母猪中， 严重的 NEB 似乎与较低的排卵率或胚胎存活率有关，而不是与延长的 WEI 相关（由 [74] 审查）。
排卵率或胚胎存活率受损可以通过断奶时卵泡发育受损来解释。严重的 NEB 导致断奶时卵泡直径变小 [18–20,75]。这可能源于 NEB 对黄体生成素 (LH) 和卵泡发育的不利影响。在泌乳早期，LH 通过吸吮诱导的 GnRH 抑制而受到抑制（由 [76] 综述）。随着泌乳的进行，LH 的搏动性通常会恢复 [77]，这会刺激卵泡发育。然而，与哺乳期采食量高的母猪相比，采食量低的母猪在断奶时的 LH 脉动性较低且卵泡较小。
在大窝中，断奶时的卵泡直径约为 4-5 毫米 [19,20]。断奶后，脉冲式 GnRH 释放可能会诱导 LH 和促卵泡激素 (FSH) 的释放，这对卵泡募集、生长和排卵很重要 [78]。因此，卵泡通常会在断奶后 7 天内长到排卵前大小（7-8 毫米）[20,79,80]（由 [74] 综述）。断奶时卵泡直径较小与较长的 WEI 和断奶至排卵间隔 (WOI) 有关 [20,81–83]。这是因为较小的卵泡需要更多时间才能达到排卵前阶段 [82]，之后由排卵前卵泡产生的雌激素导致发情和排卵（由 [81] 进行了综述）。
此外，母猪代谢状态可以代表卵泡液代谢状态，因为卵泡液可以被认为是母猪血液的渗出物。在 Costermans 等人的研究中。[19]，血浆 IGF-1 水平与母猪在哺乳期间的身体状况损失呈负相关 [19,20]，与断奶后卵泡液 IGF-1 水平密切相关。由于 IGF-1 对于卵泡和卵母细胞的发育、排卵以及胚胎发育和植
入很重要 [19,20]，母猪代谢状态对繁殖性能和随后的窝特征的重要性似乎是显而易见的。
卵泡发育和随后的生育能力
图 2 [5] 中描述了母猪泌乳期间 NEB 与随后分娩时产仔数均匀度之间关系的示意图。这可以用母猪身体状况丧失对卵泡发育和随后的生育能力的不利影响来解释。排卵前的卵泡发育在母猪的卵母细胞质量、胚胎发育以及最终仔猪出生时的特征方面发挥着重要作用（由 [84] 综述）。
图 2. 哺乳期间身体状况损失和 IGF-1 水平、卵泡/卵母细胞质量、胚胎存活和窝特征及其对仔猪存活的影响的示意图。
研究表明，断奶时卵泡发育受损会导致排卵前卵泡池受损 [75] 和卵母细胞成熟率降低 [18,19]。此外，排卵时卵泡直径与排卵后黄体 (CL) 直径之间存在正相关关系 [79,85]。良好的 CL 发育对于妊娠早期的胚胎发育是必要的 [2,86,87]，因为 CL 已被证明与孕酮水平和脉搏正相关 [88-91]。因此，排卵时较小的卵泡可能不利于早期胚胎发育。考虑到仔猪特征在很大程度上决定于早期胚胎发育阶段[92]，我们建议断奶时的卵泡直径也可能与仔猪特征有关。同样，排卵前卵泡池的异质性可能会以类似的机制影响出生时的垫料均匀性（由 [74] 综述）。
胰岛素样生长因子-1 (IGF-1) 可能是影响卵泡和卵母细胞发育的介质。它在卵泡液中非常重要，因为它可以与卵母细胞和颗粒细胞上的 IGF-1 受体结合。一旦结合，它可能与 FSH 协同作用，从而激活卵泡生长、类固醇生成和卵母细胞分裂率 [93-95]。最近的一项研究还发现，卵泡液中的IGF-1与排卵前的卵泡直径呈正相关[19]。在 WEI 期间，母猪血浆 IGF-1 水平与卵泡 IGF-1 水平密切相关 [19]，其在断奶时的水平与 WEI 期间的水平正相关 [20,96,97]。因此，断奶时较高的 IGF-1 和较大的卵泡似乎有利于较高的卵母细胞质量。排卵前后的IGF-1水平也与CL直径和增量呈正相关
排卵后孕酮水平的影响[98]，以及妊娠早期胚胎存活率的影响[16]。我们最近的研究观察到，排卵前（发情期）较高的血浆 IGF-1 与仔猪平均出生体重呈正相关 [44]。因此，受 NEB [19,20] 影响的 IGF-1 介导的卵泡发育对随后的母猪生育能力具有重大影响。此外，细胞外囊泡可能是NEB驱动的卵泡发育减少可以影响卵泡内发育中的卵子的进一步机制之一，如体外犬科动物所示[99]。
大窝胚胎死亡率
由于大量繁殖，排卵率 (OR) 有所增加，目前约为 25-30（由 [74] 审查）。胚胎和仔猪死亡率随着 OR的增加而增加 [100,101]。然而，由于与 OR 增加相关的胚胎死亡率较高，仔猪的数量只能增加到一定限度（由 [74] 审查）。早期胚胎死亡发生在植入前（大约 12 或 13 天妊娠），而晚期胚胎死亡发生在植入后 13 至 35 天妊娠之间。在母猪中，早期胚胎死亡率随着 OR 的增加而增加，约为总胚胎死亡率的 59% [100]。窝内胚胎异质性可能是早期胚胎死亡的主要原因。较不发达的胚胎不能在子宫环境中进一步发育，而子宫环境由较发达的胚胎推进（由 [74] 审查）。详细地， 由较发达的胚胎产生的雌二醇会刺激子宫分泌物使其自身着床，但这会导致对发育不全的胚胎不利的环境[102,103]。发育中的胚胎和子宫环境之间的同步对于成功植入很重要。发育落后的胚胎可能会经历与其自身发育不同步的子宫环境，因此植入可能会失败[104]。考虑到胚胎异质性在很大程度上受卵泡异质性的影响[101,105]，再次强调了排卵前卵泡发育的重要性。然而，OR 的增加似乎也与受损的卵泡发育有关。OR 增加的母猪表现出 CL 直径减小，这是由于卵泡直径减小 [79,85]。这意味着大量繁殖可能导致卵泡发育受损。尽管发育不全的胚胎可能会在植入过程中存活下来，但它们可能更容易在妊娠后期死亡。晚期胚胎死亡率约为。占总死亡率的 42%，并且随着 OR 的增加而增加 [100]。有限的子宫容量以及对空间和/或营养物质的竞争是晚期胚胎死亡的主要原因（由 [103] 综述）。达席尔瓦等人。[100] 表明，小尺寸和小植入部位的胚胎在妊娠晚期死亡率较高。植入部位的小尺寸可能与小的胎盘部位有关[106]，这可能对胎儿发育有害。
哺乳期间/之后的管理程序，以实现后续生育
只有五六天的 WEI 似乎太短，无法从高产母猪的严重 NEB 中恢复，并支持它们的卵泡达到排卵前大小和高质量的卵母细胞。因此，对于泌乳期间身体状况严重下降的母猪，可能建议跳过第一次发情并在第二次发情时进行授精。该建议源于一项研究表明，较长的断奶至妊娠间隔（WPI；> 21 天）可导致更好的产仔均匀度（即出生体重时的 SD 和 CV 较低；[21]。Wientjes 等人 [21] 解释说这可能是由于代谢状态恢复时间较长，卵泡发育恢复，有利于后续生育。
交配前饮食是刺激卵泡和卵母细胞发育的一种选择。排卵前富含纤维的交配前饮食（例如甜菜浆）可以对后备母猪的卵母细胞质量和成熟产生积极影响[107]。此外，在哺乳期和 WEI 期间补充刺激胰岛素或 IGF1的饮食（葡萄糖和乳糖）可以改善垫料均匀性 [108,109]。然而，只有少数营养因素被评估为交配前饮食的组成部分。考虑到母猪断奶后的 IGF-1 水平与断奶前的水平正相关 [20,97]，在哺乳后期或整个哺乳期的配种前日粮可能会被证明是有效的。还建议在哺乳期间优化母猪代谢状态。这可以通过确定泌乳日粮的理想饲料组成来完成，例如蛋白质和氨基酸水平，尤其是在高产的情况下。
结论
大窝不会没有捕获。窝产仔数的增加会给哺乳期仔猪的存活和母猪繁殖带来需要解决的问题。只有通过增加排卵率才能产生大量窝。这些比率与受损的卵泡有关，这些卵泡似乎会对早期胚胎发育和妊娠支持机制（如 CL 发育）产生负面影响。这些受损的发育导致胚胎和胎儿死亡率增加。在怀孕结束时，分娩过程似乎也与产仔数密切相关。增加的窝产仔数会延长分娩过程，在竞争加剧的情况下，一部分窝产仔在更短的时间内吮吸优质初乳的机会减少。分娩、早期泌乳管理程序和哺乳后期营养管理是解决与大窝相关的日益严重的问题的关键。特别是母猪在泌乳末期的营养管理，包括 IGF1驱动的卵泡发育似乎很重要。
摘要
由于集约化育种，在过去的三十年里，猪的产仔数显着增加。这导致了分娩并发症的增加。延长产仔时间会缩短哺乳初乳的窗口，减少优质初乳摄入的机会。研究还一致认为，增加窝产仔数同时导致仔猪出生体重下降和窝内出生体重变化增加。然而，出生体重是影响初乳摄入预后以及仔猪生长、福利和存活率的关键因素之一。出生体重分布不均的窝会受到影响，并导致断奶前仔猪死亡率增加。适当的管理是处理这种情况的关键。分娩前的喂养策略，分娩期间的管理程序（例如 将仔猪干燥并移至乳房并交叉寄养）以及在仔猪出生后给仔猪喂食能源可能是对大窝仔猪有益的管理工具。胰岛素样生长因子 1 (IGF1) 驱动的哺乳期能量损失恢复似乎对支持卵泡发育、卵母细胞和胚胎的活力以及最终的垫料均匀性至关重要。本文探讨了新生仔猪的某些管理程序，这些管理程序可以优化初乳摄入量，从而优化它们在大窝中的存活率。此外，本文还回顾了有关营养因素的证据，特别是泌乳喂养可能会减少母猪身体储备的损失，从而影响下一代卵母细胞的生长。总之，在寻找新的管理工具时，降低出生体重和降低免疫力是值得研究的主题。此外，为了提高垫料均匀度， 应更加关注影响排卵前由 IGF-1 驱动的卵泡发育的营养因素。
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