在青藏高原旅行时，可能你会看到一群群蹦蹦跳跳的“老鼠”奔跑在草原上，它们就是萌萌哒的鼠兔，尽管当地人把它们当成“鼠类”，但实际上它们是属于“兔类”的。它们被认为是青藏高原的基石物种，是青藏高原的“精灵”，它们的存在让这块神圣的净土多了一份生机。
高原鼠兔（李欢拍摄于果洛）
鼠兔是典型的草食性动物，在草原上以青草为食。虽然每只成年的鼠兔体重只有150-200g左右，但是鼠兔每天的日摄食青草量要达77.3 克左右，约占自身体重的一半，56只鼠兔的日摄食量相当于1头藏绵羊的日摄食量。真是一群“大胃王”啊。
照片来源于百度图片
鼠兔洞穴可以为其它的动物提供栖息地和避难所。我们知道，青藏高原大部分区域不生长树木，开放的草原环境很难为动物提供保护，小型动物害怕被其它肉食性动物捕食。而高原鼠兔的洞穴能够为雪雀、地鸦等这些动物提供栖息地和避难所。
由于鼠兔种群密度大，数量多，所以就成为狼、藏狐等很多草原上的肉食性动物最丰富的食物资源。
鼠兔还是一群“生态系统工程师”。鼠兔擅长挖洞，通过挖洞将草原的土壤，植被等物质从一个地方移动到另外一个地方，在种群密度适中时，对环境进行了有利的改造，增加了景观多样性，促进了生态系统物质循环。
世界上现存大概有26个鼠兔物种，包括高原鼠兔、达乌尔鼠兔等。在我国，大部分鼠兔物种的种群数量较为稀有，而高原鼠兔和达乌尔鼠兔种群较为普遍，高原鼠兔主要分布在青藏高原及周边地区，是青藏高原数量最多的鼠兔物种。
那么，高原非常寒冷，而且缺氧，高原鼠兔是怎么生存下来的呢？科学家把目光投向这些小家伙们的肠胃。我们知道，肠道微生物能促进食物消化、帮助宿主获得能量、调节宿主免疫力及生长发育等。那么，这些消化道微生物是否能帮助鼠兔去适应高海拔环境呢？
鼠兔是典型的草食性动物，它们依赖于消化道内的纤维素降解菌及其纤维素酶，对植物性食物进行发酵、降解，产生短链脂肪酸获得能量。研究它们的肠道微生物，在理论上，可以解释高原鼠兔适应高海拔环境的机制，建立微观生态学和宏观生态学之间的联系；在实际应用上，可以发现新的微生物资源、基因和酶，利用微生物菌剂和酶，促进对纤维素、半纤维素等生物能源物质进行开发利用。
鼠兔的肠道微生物种类很多，在门水平上，主要包括厚壁菌门(Firmicutes)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、螺旋菌门(Spirochaetes)、变形菌门(Proteobacteria)等；在属水平上，鼠兔的肠道微生物主要包括普氏菌属（Prevotella）、颤螺菌属（Oscillospira）、瘤胃菌属（Ruminococcus）、密螺旋体属（Treponema）等。这些微生物基因组含有纤维素酶、半纤维素酶及寡糖降解酶的基因，和植物多糖的降解密切相关。这些微生物促进了鼠兔对植物纤维素的降解，能够让鼠兔更加充分的利用难降解的植物多糖，获得能量。
物种、食物、种群密度等都能影响鼠兔的肠道微生物。比如物种会影响鼠兔消化道微生物的类群。高原鼠兔和达乌尔鼠兔有不同的小肠、盲肠和结肠微生物群落结构。但是不论是高原鼠兔还是达乌尔鼠兔，它们的盲肠和结肠都有着相比其他部位最高的微生物物种数，而胃和口腔含有的微生物物种数最低。微生物的物种数通常与发酵能力正相关。因此，鼠兔盲肠中微生物有较高的多样性，保证了盲肠拥有足够的食物发酵能力，促进了对难降解的植食性食物的降解和利用。
鼠兔以及近缘物种基因与肠道微生物协同进化关系。a 动物线粒体基因的进化关系；b 动物肠道微生物的进化关系。同一种颜色代表相同的物种。我们可以看到，动物的进化与肠道微生物的进化大体一致（李欢发表文章 Li et al. 2017, FEMs Microbiology Ecology）
除了物种，食物是另外一个影响鼠兔肠道微生物的重要因素。在野外条件下，鼠兔摄食多种草，包括禾本科、沙草科类等植物。使用DNA条形码技术，我们发现鼠兔的胃中食糜的成分是多种多样的，其中高原鼠兔主要摄食棘豆属、毛茛属、瘤果芹属等植物。食物的种类多少与鼠兔肠道微生物物种数的多少没有关系。但是，食物的组成越相似，肠道微生物的组成也越相似。这个很好理解，事实上，一般一家人的肠胃微生物是很相似的，因为大家经常吃类似的食物。
除了物种和食物，地理、种群密度、环境微生物等其他因子都会影响鼠兔肠道微生物的组成。一般来说，没有任何两只鼠兔的肠道微生物是完全一样的，不同的个体的肠道微生物组成差异也很大。
高原鼠兔主要分布在海拔3200米以上的青藏高原，处于寒冷且缺氧的极端环境；而它们的亲戚达乌尔鼠兔主要分布在1000m-1200m海拔的低海拔环境，栖息在较为温暖和适应的氧浓度环境（图片来源于李欢发表文章 Li et al. 2017, FEMs Microbiology Ecology）。
高原鼠兔主要生活在3200-5300米左右的青藏高原，而达乌尔鼠兔主要栖息在1000米左右的低海拔地区。它们在几百万年前本来是同一个动物物种——始鼠兔，随着青藏高原的隆起，鼠兔种群扩散和迁徙，那些留在青藏高原的鼠兔可能部分分化为高原鼠兔，而那些扩散到内蒙古、外蒙古等地区的鼠兔部分演变为达乌尔鼠兔。这种地理隔离导致生殖隔离，最终导致了新物种的形成。
高原鼠兔生活在缺氧、寒冷的高海拔环境里，需要把食物消化得更加充分，以便最高效的获取更多能量满足自身的需求。研究发现，相比低海拔的达乌尔鼠兔，高原鼠兔的食物来源不太丰富，但是它们肠道微生物更为多样化，肠道的食物发酵能力和纤维素酶活性更强，而且肠道微生物中含有多样化的纤维素酶，这些都保证了高原鼠兔具有代谢复杂植物多糖的能力。因此，高原鼠兔通过肠道微生物降解植物性食物，获取更多的能量，来适应寒冷而且缺氧的高海拔环境。在长期的协同进化中，这是肠道微生物帮助高原鼠兔对高海拔环境建立的“归宿感”——一种对极端环境的适应性。
来源：中国科学院成都生物研究所
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