我们知道植物可以进行光合作用，即将二氧化碳和水转化成有机物，并释放出氧气。它是生物界赖以生存的基础，是生物界最基本的物质代谢和能量代谢。光合作用可以分为光反应阶段和暗反应阶段。
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光反应就是叶绿素将光能转化化学能，同时生成ATP（能量分子）以及水光解成氧气和[H]的过程。
暗反应就是二氧化碳固定成C3化合物，同时生成糖分子（CH2O）的过程。
由于二氧化碳在暗反应中最终被固定成了C3化合物，所以科学家将这种二氧化碳固定的途径称为C3途径。
然而科学家在研究的过程中却发现植物光合作用不只有这一个途径，还有C4途径和CAM途径。
因此，科学家把通过C3途径进行光合作用的植物叫C3植物，C4途径的叫C4植物，CAM途径的称为CAM植物。（所谓C3和C4是指光合作用中最先产生的碳水化合物有几个碳原子，3个碳的叫C3，4个碳的叫C4。）
那么，什么是C4途径呢？
原来，在暗反应过程中，二氧化碳会和二磷酸核酮糖（C5化合物）结合，然后生成一个含有6个C的分子，但是这个分子很不稳定，会立刻分解成2个C3化合物（3-磷酸甘油酸），然后在一系列的生物化学反应后，生成糖类。这种固定碳的方式称为C3途径。但是，在这一途径中需要一种Rubisco酶的催化，这种酶不能识别进入细胞里面的是氧气还是二氧化碳，如果遇到二氧化碳,就把二氧化碳加到二磷酸核酮糖上(羧化),如果遇到氧,就把氧加到二磷酸核酮糖上(加氧)。由于空气中氧气含量大于二氧化碳含量，尽管这种酶对二氧化碳的亲和力较好，但还是大大降低了光合作用的效率。
虽然大多数植物都能习惯这样的固碳方式，但是在炎热干旱的条件下,这种低效率固碳方式就很不利了。原来，光照增强，叶子的蒸腾作用也会随之加强，从而保护叶子不被灼伤。但是在干旱、炎热的气候条件下，大量水分丧失，叶子不得不关闭一些气孔以减少水分丧失。
但是气孔关闭后，吸收的二氧化碳就会变少，叶子合成的葡萄糖等就会减少，同时不断进行的光反应也会加大叶内的氧气含量。另外高温也会影响相应酶的活性，不利于生物化学反应的进行。所以在这种环境下，叶子面临的是严峻的生存问题，当温度超过热限温度，叶子就会失水，甚至干枯死亡。
为了生存，有些植物就演化出了另一种固碳方式。它们利用对二氧化碳具有高亲和力的PEPcase（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）进行固碳。PEPcase羧化酶能很好地区分二氧化碳和氧气,它只参与二氧化碳的固定,生成苹果酸或天门冬氨酸。
由于苹果酸或天门冬氨酸含有4个碳原子,所以这种固碳途径称为C4途径，相应的植物称为C4植物。
但是这种C4化合物并不能直接变成植物所需的糖类，那怎么办呢？原来这些C4化合物被合成后就会被运到维管束鞘细胞，在酶的作用下释放先前固定的二氧化碳，然后在藏在这里的Rubisco酶的作用下源源不断地合成糖类。
C4途径图解（图片来自网络）
没有了氧气的干扰，Rubisco酶可以高效的发挥它的作用。植物固碳的效率大大被提高,同时也减少了水分的蒸发。专注提高了固碳效率，同时也提高了植物在高温、缺水环境下的存活率。
至于CAM途径则是将二氧化碳固定过程从时间上分隔开来，晚上大量储存二氧化碳，白天合成自身所需糖类而不用考虑高温、二氧化碳少、水分大量流失等问题。这种植物白天细胞内二氧化碳分压比夜间要高出近30倍。它可以在干旱至极干旱的情况下仍保证二氧化碳的交换且避免水分平衡的失调。CAM植物在自然界很少，这里我们就不做介绍了。
自然界的
C4
植物都有哪些？如何分布？
（引自汪品先，地球系统与演变，2018）
自然界中常见的C4植物包括玉米，高粱，甘蔗，狗尾草，白茅，小米(粟)，另外圆果雀稗，宽叶雀稗，孔雀稗，单枝稗，多属稗，顶生须芒草，南迪狗尾草，纳罗克狗尾草，华丽狗尾草，多穗虎尾草，四穗虎尼草，二穗虎尾草，伯拉草，甜根草，红苋，刺苋，马齿菜，狗舌草等也属于C4植物，而小麦，水稻，大豆，苦竹，烟草，棉花，银杏，雪松，冷杉，银杉等则属于C3植物。
小米(粟)，C4植物
小麦，C3植物
大豆，C3植物
棉花，C3植物
为什么C4植物功能强大，含量却很少？
原来虽然C4植物功能强大，但是C4途径在固碳过程中会消耗大量的能量。在低温、低光强的环境下，尽管固碳效率高，没有足够的能量支持分子的运动也不行。但是在高温、高光强的环境中，阳光给它提供了大量的能量，它可以充分地发挥自己的才能，而不用考虑能量不足的问题。
上帝在关上一扇门的同时，也会打开一扇窗。
相反的，C3植物在高温、高光强的环境下可能不太能生存下去，而在温带、寒带等则如鱼得水。
为什么会出现C4植物呢?它是什么时候开始出现的呢？
原来，自始新世开始，印度板块和欧亚板块开始碰撞，青藏高原隆起，地表风化作用加剧，大量二氧化碳被消耗；同时山脉隆起，海洋水汽难以到达内陆，内陆变得更加干旱，草原生态环境开始演化，适合生长的C4植物也开始繁盛，以草食性结构为主的现代马类也开始进化。减少的二氧化碳浓度，使得古老的C3植物不得不改变固碳途径，从而C4植物开始在草原上大肆扩张，形成了如今特殊的草原生态环境。
（扩张的草原）
在自然界中怎么辨认C3和C4植物呢？
在高等植物中只有被子植物中含有C4植物，而被子植物由单子叶植物和双子叶植物组成，其中单子叶植物中有80%是C4植物，而双子叶植物中有0.02%是C4植物。
另外C4植物主要集中在单子叶植物的禾本科中（禾本科包括多种俗称“xx草”植物，但不是所有的草都是禾本科的），约占禾本科的一半，同时它包含很多的粮食作物，如玉米、高粱、小米(粟)等。
从地理分布来看，由于C3植物生长的适宜温度较低,而C4植物生长的适宜温度较高,在南方的热带和亚热带地区C4植物相对较多,而在北方的温带和寒带C3植物相对较多。
从植物外形上看，由于C3植物栅栏组织和海绵组织分化明显,叶子外形上背腹面的颜色就不一致,而C4植物栅栏组织与海绵组织分化不明显,它的背腹面的颜色就比较一致,多为深绿色。
狗尾草，C4植物
同时C3植物维管束鞘细胞不含叶绿体,外观上它的叶脉就是淡色的,而C4植物维管束鞘细胞含有叶绿体,外观上它的叶脉就呈现绿色；C3植物叶片上小叶脉间的距离较大,而C4植物叶片上小叶脉间的距离较小。大多数C4植物为阳生植物，森林植被下很少有C4植物。
在北方早春开始生长的植物几乎全是C3植物,直到夏初才开始生长的一般是C4类型的植物。另外豆科、十字花科、蔷薇科、茄科和葫芦科都属于C3植物，遇见这几科的植物就可以直接确定是C3植物了。
C3
和
C4
植物在环境科学的应用
由于C3植物的稳定碳同位素为-22‰----30‰，平均-27‰；
C4植物的稳定碳同位素为-9‰----19‰，平均-14‰。
因此可用于古人类食谱研究，以及气候变化引起的植被覆盖变化研究。
来源：中国科学院地球环境研究所
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