通常,良好的姿势控制,对于完成日常生活中,多数的身体活动,都至关重要。姿势控制可以细分为“定向”和“平衡”,其功能实现需要多种感觉系统的支持;并在此基础上,进行持续的身体姿态调整。
为了解维持姿势控制平衡和定向的复杂性,我们以游船上的端盘子的服务员为例,即使你听到了顾客们的各种指令,身体的无意识程序,仍只允许你以平稳、协调的方式端盘前行(定向、平衡)。
3. 突发、无预期的船体振动(姿势扰动),会唤起身体的自动姿势反应以防止跌倒。
一、多种形式的感觉信息整合
1. 躯体感觉神经的传入,对于确定自动姿势反应的时间和方向都很重要。
大直径、速度快的躯体感觉传入纤维,在站姿-维持平衡的过程中,起到的作用更为关键。当这些轴突出现坏死(如周围神经病变),响应姿势反应-“身体支撑面”(延缓地面反作用力)的移动速度,会出现显著的延迟。此时,如受到外力干扰,身体的质心会从初始位置移动的更快、更远,甚至质心会偏离至“姿势稳态基础支持”以外,从而引起身体失衡,直至跌倒。
2. 前庭信号在不稳定平面上维持平衡,和头部移动过程中具有重要作用。
内耳的前庭器官,可以提供重力方向、头部旋转速度、直线加/减速等方面的信息。前庭可据此“告诉”神经系统,相对于重力线,身体(整体或部分)的倾斜程度;以及身体是否存在向前、向后和向侧方的摇摆。
A:朝向重力-离心力;骑自行车在一个曲面赛道高速行进时,运动员会倾斜身体以对抗重力-离心力产生的合力。
3. 视觉信息则可以帮助我们提前了解环境中潜在的不稳定因素,并能协助定向。
视觉信息可以来自于近处,也可以来自于远处;提供给身体后,可以降低运动中,甚至站姿条件下身体的摆动幅度。尤其在平衡尚未达成,或者仍处于不稳定状态时,视觉提供的预期信息尤为重要。
4. 单感觉来源的信息可能是模棱两可的;各单感觉信息对平衡和定向的影响,会随着身体姿态需求的改变而改变。
姿势定向或身体移动时,任何单感觉来源的信息,都可能是模糊的。以视觉为例,有时候其实很难区分到底是自身的运动,还是物体的运动。因此,各单感觉信息的整合就显得尤为重要;身体的姿势控制系统,必须能修正各感觉信息的相对灵敏度,或权衡不同形式感觉信息的权重,以适应环境变化或运动目标的调整。
二、姿势控制系统的构成
包括运动系统构成的身体架构,和由神经系统为主体形成的内部平衡模型。
由于身体解剖学结构的复杂性,包括骨、骨连结、骨骼肌构成的运动系统,也包括其它运动保障和调节系统;诸多系统之间需要相互协调,以更好应对外界环境变化。
比如执行闭眼用手指指鼻子的简单动作,神经系统必须熟练了解我们身体的①每个构成部分(如胳膊、肩膀、头部)及其②特征(如大小、长度、连接);同时也要清楚③手臂的运动方向、④重力矢量和⑤鼻子的定位参数。
三、神经系统各部分的姿势控制参与
姿势定向和平衡是动态实现的,这有赖于中枢神经系统,从脊髓到大脑皮层的几乎所有层面参与完成。
1. 脊髓回路可以维持充足的支持,以对抗重力,但很难保持平衡。
一项实验利用猫制备了胸段脊髓完全横断模型,发现脊髓横断后的猫经过训练后,仍可具备接近正常的后肢力量(可支撑身体)和躯干姿势定向;但它们几乎不能控制平衡。这表明,单独的脊髓环路(如实验中的下段脊髓环路)不能产生自主姿势反应,以维持平衡。
2. 脑干和原小脑(前庭小脑)会整合姿势相关的感觉信号。
脑干和前庭小脑在结构和姿势控制功能上高度相关,通常在调节下行传导通路(至脊髓运动控制中心-控制肢体和躯干)的过程中,共同发挥作用,以维持身体平衡。这些区域的部分结构具有信号输出-输入功能,被认为是姿势控制的调节中心。
3. 脊髓小脑(旧小脑)和基底神经节对姿势调整和适应具有重要作用。
脊髓小脑疾病患者(如酒精性前叶综合征)和基底神经节疾病患者(如帕金森病),会面临姿势维持困难。这表明,脊髓小脑和基底神经节在不同条件下,姿势反应适应过程中,扮演了重要的角色(如调节肌张力、协调肌肉活动)。
4. 大脑皮层中心促进了姿势的更好控制。
大脑皮层中心会影响姿势定向和平衡,包括预期和自动的姿势反应过程中,均起到了重要作用。多数由大脑皮层发起的随意运动,都需要姿势调整,同时会将时序、振幅等,与运动的最初目标一并整合(有时,这种整合的发生并不清晰)。此外,大脑皮层运动中枢调控骨骼肌随意、精细运动的过程需要新小脑(大脑小脑)的协同配合。
四、保持姿势平衡需要控制身体的重心
人体是由关节连接起来的诸多环节形成的,其机械结构天然地容易失衡。为了维持平衡,神经系统必须控制身体重心的位置、移动和旋转。
1. 站立姿势平衡需要的两个条件
站立姿势的平衡需要肌肉激活,良好垂直站立需要:① 肌肉维持支撑以对抗重力(保持重心在一定高度);② 维持平衡(控制重心在水平面内的轨迹)。平衡和反重力支撑,均受神经系统控制,并可能受特定病理状态的影响。
2. 自动姿势反应可以抵消意外干扰
常见的、力度受限的“意外干扰”,对于身体平衡的维持来讲,多数是可控的。当一个突发的干扰引起了身体的摇摆,多种运动策略(如保持身体相对于支撑面的“相对固定”)会被启用,以维持重心,控制在身体基础支撑范围内。
3. 自动姿势反应会根据需要提供适宜的支持
在一个姿势反应(如应对干扰)过程中,被募集的一组肌肉具体有哪些,依赖于身体的最初站姿。相同的干扰会引出不同的姿势反应,如独立站立、抓稳定支撑杆站立、四肢支撑蹲位条件下,受到相同干扰后反应不同。
4. 预期姿势调整会根据随意运动需求提供补偿
随意运动本身,就能够动摇身体姿势平衡和定向,如站立姿态快速向前举起上肢(适当手持重物感觉会更明显),会产生伸髋、屈膝、背屈踝关节、及身体重心的调整。神经系统具备影响随意运动的“预期储备知识”(运动执行的准确性和稳定性),并在最初运动之前,便激活预期姿势调整以应对即将发生的姿势改变。
尽管我们通常没有意识到,姿势控制系统在日常生活,和多数身体活动中,均处于活跃状态。自动姿势调整可以在偶发外力干扰我们身体平衡时,有效地预防跌倒。这些反应不是简单的反射,而是复杂,并高效组织起来的;预期姿势调整也会“陪伴”我们的随意运动始终,以维持身体的平衡和定向。
参考文献
1. 埃里克.坎德尔. 等. 神经科学原理,机械工业出版社,2021.10.
2. John G, 等. 神经生物学-从神经元到脑,科学出版社,2021.10.
3. 运动解剖学编写组,运动解剖学,北京体育大学出版社,2013.9.
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