生理学 · 消化和吸收
第七节 吸收
一、吸收的部位和途径
消化道不同部位的吸收能力和吸收速度是不同的，这主要取决于各部分消化道的组织结构，以及食物在各部分被消化的程度和停留的时间。食物在口腔和食管内一般不被吸收。食物在胃内的吸收也很少，胃仅能吸收乙醇和少量水。小肠是吸收的主要部位，糖类、蛋白质和脂肪的消化产物大部分在十二指肠和空肠被吸收，回肠具有其独特的功能，即能主动吸收胆盐和维生素B12（图6-16）。食物中大部分营养在达到回肠时，通常已被吸收完毕，因此回肠乃是吸收功能的储备部分。小肠内容物在进入大肠后可被吸收的物质已非常少。大肠可吸收的主要是水和无机盐，大肠一般可吸收大肠内容物中80%的水和90%的Na+和Cl-。
正常成年人的小肠长4～5m。小肠内面黏膜具有许多环状皱襞，皱襞上有大量绒毛，绒毛长0.5～1.5mm。每一条绒毛的外面是一层柱状上皮细胞，而每一柱状上皮细胞的顶端膜上约有1700条微绒毛。由于环状皱襞、绒毛和微绒毛的存在，最终使小肠的吸收面积比同样长短的简单圆筒的面积增加约600倍，可达200～250㎡（图6-17）。小肠除具有巨大的吸收面积外，食物在小肠内停留的时间较长（3～8小时），以及食物在小肠内已被消化为适于吸收的小分子物质。这些都是小肠在吸收中发挥作用的有利条件。
小肠绒毛内部含有丰富的毛细血管、毛细淋巴管、平滑肌和神经纤维网等结构。动物在空腹时，绒毛不活动。进食则可引起绒毛产生节律性的伸缩和摆动。这些运动可加速绒毛内血液和淋巴流动，有助于吸收。绒毛运动由神经控制，刺激内脏神经可加强绒毛运动。绒毛运动还受小肠黏膜释放的一种胃肠激素绒毛收缩素（villikinin）的调节。
营养物质和水可通过两条途径进入血液或淋巴：一是跨细胞途径（transcellular pathway），即通过绒毛柱状上皮细胞的腔面膜进入细胞，再通过细胞基底侧膜进入血液或淋巴；二是细胞旁途径（paracellular pathway），即通过相邻上皮细胞之间的紧密连接进入细胞间隙，然后转入血液或淋巴（图6-18）。营养物质通过质膜的机制包括被动转运。主动转运及胞饮等，其转运机制参见第二章。
二、小肠内主要物质的吸收
在小肠中被吸收的物质不仅包括经口摄入的食物和水，还包括各种消化腺分泌入消化道内的水、无机盐和某些有机成分。以水为例，人每日分泌消化道内的各种消化液总量可达6～8L，每日还饮水1～2L，而每日由粪便中排出的水仅约150ml。因此，由小肠每日吸收回体内的液体量可达8L以上。如此大量的水若不能重新回到体内势必造成严重脱水，致使内环境稳态遭受破坏。急性呕吐和腹泻时，在短时间内损失大量液体的严重性就在于此。
正常情况下，小肠每日还吸收数百克糖、100g以上脂肪、50～100g氨基酸和50～100g离子等（见网络增值服务）。实际上，小肠吸收的能力远超过这些数字，因而具有巨大的储备能力。
（一）水的吸收
水的吸收都是跟随溶质分子的吸收而被动吸收的，各种溶质，特别是NaCl的主动吸收所产生的渗透压梯度是水吸收的主要动力。细胞膜和细胞间的紧密连接对水的通透性都很大，因此，驱使水吸收的渗透压一般只有3～5mOsm/（kg·H2O）。
在十二指肠和空肠上部，水从肠腔进入血液和水从血液进入肠腔的量都很大，因此肠腔内液体的减少并不明显。在回肠，离开肠腔的液体比进入的多，因而肠内容量大为减少。
（二）无机盐的吸收
一般来说，单价碱性盐类如Na+、K+、NH4+的吸收很快，多价碱性盐类则吸收很慢。凡能与Ca2+结合而形成沉淀的盐，如硫酸盐、磷酸盐、草酸盐等，则不能被吸收。
1、钠的吸收：成年人每日摄入Na+5～8g，每日分泌入消化液中的Na+为20～30g，而每日吸收的Na+为25～35g，说明肠内容物中95%～99%的Na+已被吸收。
小肠黏膜上皮从肠腔内吸收Na+是个主动过程，动力来自上皮细胞基底侧膜中钠泵的活动。钠泵的活动造成细胞内低Na+，且黏膜上皮细胞内的电位较膜外肠腔内负约40mV，故Na+顺电-化学梯度，并与其他物质（如葡萄糖、氨基酸等逆浓度差）同向地转运入细胞。进入细胞内的Na+再在基底侧膜经钠泵被转运出细胞，进入组织间液，随后进入血液。
2、铁的吸收：成年人每日吸收铁约1mg，约占每日膳食中含铁量（10mg）的1/10。铁的吸收与机体对铁的需要量有关，当服用相同剂量的铁后，缺铁患者可比正常人的铁吸收量高2～5倍。食物中的铁绝大部分是高铁（Fe3+），不易被吸收，当它还原成亚铁（Fe2+）时则较易被吸收。Fe2+的吸收速度要比相同量Fe3+快2～15倍。维生素C能将Fe3+还原成Fe2+而促进铁的吸收。铁在酸性环境中易溶解而便于被吸收，故胃液中的盐酸有促进铁吸收的作用，胃大部切除的患者可伴发缺铁性贫血。
铁主要在小肠上部被吸收。肠黏膜细胞吸收无机盐是个主动过程，需要多种蛋白的易化作用。黏膜细胞顶端膜中存在的二价金属转运体（divalent metal transporter 1，DMT1）能将无机铁转运入细胞内，而黏膜细胞基底侧膜中存在的铁转运蛋白1（ferroportin 1，FP1）则可将无机铁转运出细胞，使之进入血液，这两个过程都需要消耗能量。另一方面，肠黏膜吸收铁的能力取决于黏膜细胞内的含铁量。由肠腔吸收入黏膜细胞的无机铁，大部分被氧化为Fe3+，并与细胞内的脱铁铁蛋白（apoferritin）结合成铁蛋白（ferritin，Fe-BP），暂时储存在细胞内，以后缓慢向血液中释放；吸收入黏膜细胞的Fe2+仅一小部分在尚未与脱铁铁蛋白结合前可以主动吸收的方式转移到血浆中。黏膜细胞在刚吸收铁而尚未将它们转移至血浆中时，则暂时失去其由肠腔再吸收铁的能力。这样，存积在黏膜细胞内的铁量，就成为再吸收铁的抑制因素。
3、钙的吸收：食物中的Ca2+仅一小部分被吸收，大部分随粪便排出。影响Ca2+吸收的主要因素是维生素D和机体对钙的需要量。高活性的维生素D［1,25（OH）2D3］能促进小肠对Ca2+的吸收（见第十章）。儿童和乳母因对Ca2+的需要量增大而吸收增多。此外，钙盐只有在水溶液状态（如CaCl2、葡萄糖酸钙溶液），而且在不被肠腔中任何其他物质沉淀的情况下，才能被吸收。肠内容物的酸度对Ca2+的吸收有重要影响，在pH约为3时，Ca2+呈离子化状态，吸收最好。肠内容物中磷酸过多，将使之形成不溶解的磷酸钙，使Ca2+不能被吸收。此外，脂肪食物对Ca2+的吸收有促进作用，脂肪分解释放的脂肪酸，可与Ca2+结合成钙皂，后者可和胆汁酸结合，形成水溶性复合物而被吸收。
小肠黏膜对Ca2+的吸收通过跨上皮细胞和细胞旁途径两种形式进行。十二指肠是跨上皮细胞主动吸收Ca2+的主要部位，小肠各段都可通过细胞旁途径被动吸收Ca2+。从Ca2+的吸收量来看，可能以后一种形式吸收的Ca2+更多，部位以空肠和回肠更为主要。Ca2+吸收的跨上皮细胞途径包括以下三个步骤：①肠腔内Ca2+经上皮细胞顶端膜中特异的钙通道顺电-化学梯度进入细胞；②进入胞质内的Ca迅速与钙结合蛋白（calcium-binding protein，CaBP或calbindin）结合，以维持胞质中低水平的游离Ca2+浓度，避免扰乱细胞内的信号转导和其他功能；③与钙结合蛋白结合的Ca2+在被运送到基底侧膜处时，与钙结合蛋白分离，通过基底膜中的钙泵和Na+-Ca2+交换体被转运出细胞，然后进入血液。
以上参与Ca2+吸收的特异钙通道、钙结合蛋白、钙泵和Na+-Ca2+交换体都受到1,25（OH）2D3的精细调控，其调控是通过影响基因表达来促进上述功能蛋白的合成而实现的。
4、负离子的吸收：在小肠内吸收的负离子主要是Cl-和HCO3-。由钠泵产生的电位差可促进肠腔负离子向细胞内移动。但有证据认为，负离子也可独立地跨膜移动。
（三）糖的吸收
食物中的糖类一般须分解为单糖后才能被小肠上皮细胞吸收。各种单糖的吸收速率有很大差别，己糖的吸收很快，戊糖则很慢。在己糖中，又以半乳糖和葡萄糖的吸收为最快，果糖次之，甘露糖最慢。
单糖的吸收是个主动过程，它是逆浓度差进行，能量来自钠泵。在肠黏膜上皮细胞刷状缘膜中存在特异的转运体，它能选择性地将葡萄糖或半乳糖通过黏膜细胞刷状缘从肠腔转运入细胞内，这种转运方式属于继发性主动转运（见第二章）。进入细胞的单糖则以经载体易化扩散的方式离开细胞进入组织间液，随后入血。各种单糖与转运体的亲和力不同，因此吸收率也不同。
（四）蛋白质的吸收
食物中的蛋白质经消化分解为氨基酸后，几乎全部北校场吸收。煮熟的蛋白质因变性而易于被消化，在十二指肠和近端空肠即被迅速吸收，未煮熟的蛋白质则较难被消化，需达到回肠后才基本被吸收。
氨基酸的吸收与单糖相似，氨基酸自肠腔进入黏膜上皮细胞的过程也属于继发性主动转运。在小肠黏膜细胞刷状缘，目前已确定有三种主要的氨基酸运载系统，分别转运中性、酸性或碱性氨基酸。一般说来，中性氨基酸的转运比酸性或碱性氨基酸速度快。进入上皮细胞的氨基酸也以经载体易化扩散的方式进入组织间液，然后经血液为机体利用，当蛋白质被小肠吸收后，门静脉血液中的氨基酸含量即刻增高。
曾经认为，蛋白质只有水解成氨基酸后才能被吸收。但近年来发现，小肠黏膜上皮细胞刷状缘膜中还存在二肽和三肽转运系统，许多二肽和三肽可被小肠上皮细胞吸收，且其转运效率可能比氨基酸更高。进入细胞内的二肽和三肽可被细胞内的二肽酶和三肽酶进一步分解为氨基酸，再进入循环血液。
此外，有实验表明少量的食物蛋白可完整地进入血液，由于吸收量很少，从营养角度看并无多大意义，但可作为抗原引起过敏反应或中毒反应，这对人体是不利的。
（五）脂肪的吸收
在小肠内，脂类的消化产物脂肪酸、一酰甘油、胆固醇等很快与胆汁中的胆盐形成混合微胶粒。由于胆盐的双嗜特性，它能携带脂肪消化产物通过覆盖于小肠黏膜上皮细胞表面的不流动水层到达上皮细胞表面。在这里，一酰甘油、脂肪酸和胆固醇等从混合微胶粒释出，透过上皮细胞脂质膜而进入细胞。
长链脂肪酸及一酰甘油被吸收后，在肠上皮细胞的内质网中大部分重新合成为三酰甘油，并与细胞中生成的载脂蛋白合成乳糜微粒（chylomicron）。乳糜微粒形成后即进入高尔基复合体中，被质膜结构包裹而形成囊泡。当囊泡移行到细胞底侧膜时便与细胞膜融合，以出胞的方式释出其中的乳糜微粒，进入细胞间液的乳糜微粒再扩散入淋巴（图6-19）。
中、短链三酰甘油水解产生的脂肪酸和一酰甘油，在小肠上皮细胞中不再变化，它们是水溶性的，可直接进入血液而不入淋巴。由于膳食中的动、植物油中含有15个以上碳原子的长链脂肪酸很多，所以脂肪的吸收途径以淋巴为主。
（六）胆固醇的吸收
进入肠道的胆固醇主要来自食物和由肝脏分泌的胆汁。胆汁中的胆固醇是游离的，而食物中的胆固醇部分是酯化的。酯化的胆固醇须经消化液中胆固醇酯酶的水解，使之变为游离胆固醇后才能被吸收。游离胆固醇通过形成混合微胶粒，在小肠上部被吸收。被吸收的胆固醇大部分在小肠黏膜上皮细胞内又重新酯化，生成胆固醇酯，最后与载脂蛋白一起组成乳糜微粒，经由淋巴系统进入循环系统。
胆固醇的吸收受很多因素的影响。食物中胆固醇含量越高，其吸收也越多，但两者不呈线性关系。食物中的脂肪和脂肪酸可促进胆固醇的吸收，而各种植物固醇（如豆固醇、β-谷固醇）则抑制其吸收。胆盐可与胆固醇形成混合微胶粒，有助于胆固醇的吸收，食物中不能被利用的纤维素、果胶、琼脂等易与胆盐结合而形成复合物，可阻碍微胶粒的形成，从而能降低胆固醇的吸收。抑制肠黏膜细胞载脂蛋白合成的物质可因妨碍乳糜微粒的形成而减少胆固醇的吸收。
（七）维生素的吸收
大部分维生素在小肠上段被吸收，只有维生素B12是在回肠被吸收的。大多数水溶性维生素（如维生素B1、B2、B6、PP）是通过依赖于Na+的同向转运体被吸收的。维生素B12须先与内因子结合成复合物后，再到回肠被主动吸收。脂溶性维生素A、D、E、K的吸收与脂类消化产物相同。
三、大肠的吸收功能
每日从小肠进入大肠的内容物有1000～1500ml，大肠黏膜对水和电解质有很强的吸收能力，因而大肠中的水和电解质大部分被吸收，仅约150ml的水和少量Na+、Cl-随粪便排出。若粪便在大肠内停留时间过长，大肠内的水被进一步吸收，可使粪便变得干硬而引起便秘。当进入大肠的液体过多或大肠的吸收能力下降时，则可因水不能被正常吸收而引起腹泻。
大肠能吸收肠内细菌合成的维生素B复合物和维生素K，以补充食物中维生素摄入的不足；此外大肠也能吸收由细菌分解食物残渣而产生的短链脂肪酸，如乙酸、丙酸和丁酸等。由于大肠的吸收能力很强，临床也采用直肠灌药的方式作为给药途径。
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