生理学┃消化生理概述

生理学 · 消化和吸收

第一节  消化生理概述

       消化系统的基本功能是消化食物和吸收营养物质，还能排泄某些代谢产物。人体需要从外界摄入的物质有六大类，包括淡蛋白质、脂肪、糖类、维生素、无机盐和水；其中前三类是通常所说的营养物质，属于天然的大分子物质，不能被机体直接利用，需要通过消化后才能被吸收，后三类为小分子物质不需要消化就可以被机体吸收利用。

       食物在消化道内被分解为可吸收的小分子物质的过程，称为消化（digestion）。食物的消化有两种方式，一是机械性消化（mechanical digestion），即通过消化道肌肉的收缩和舒张，将食物磨碎，并使之与消化液充分混合，同时把食物不断向消化道的远端推送；二是化学性消化（chemical digestion），即通过消化腺分泌消化液，由消化液中的酶分别把蛋白质、脂肪和糖类等大分子物质分解为可被吸收的小分子物质。上述两种消化方式相互配合，共同作用，为机体的新陈代谢源源不断地提供养料和能量。

       经消化后的营养成分透过消化道黏膜进入血液或淋巴液的过程，称为吸收（absorption）。未被吸收的食物残渣则以粪便的形式被排出体外。消化和吸收是两个相辅相成、紧密联系的过程。

“

一、消化道平滑肌的特性

       在整个消化道中，除口、咽和食管上端的肌组织以及肛门外括约肌为骨骼肌外，其余部分的肌组织均属于平滑肌。消化道通过这些肌肉的舒缩活动完成对食物的机械性消化，并将食物推向前进；消化道的运动对食物的化学性消化和吸收也有促进作用。

（一）消化道平滑肌的一般生理特性

       消化道平滑肌具有肌组织的共同特性，如兴奋性、传导性和收缩性，但这些特性的表现均有其自身的特点。

       1、兴奋性较低，收缩缓慢。消化道平滑肌的兴奋性较骨骼肌低，收缩的潜伏期、收缩期和舒张期所占的时间均比骨骼肌长很多，而且变异较大。

       2、具有自律性。消化道平滑肌在离体后，置于适宜的人工环境内仍能自动进行节律性收缩和舒张，但其节律较慢，远不如心肌规则。

       3、具有紧张性。消化道平滑肌经常保持在一种微弱的持续收缩状态，即具有一定的紧张性。消化道各部分（如胃、肠等）之所以能保持一定的形状和位置，与平滑肌具有紧张性这一特性密切相关。平滑肌的紧张性还能使消化道内经常保持一定的基础压力，有助于消化液向食物中渗透。平滑肌的各种收缩活动也都在紧张性的基础上进行。

       4、富有伸展性。作为中空容纳性器官来说，消化道平滑肌能适应接纳食物的需要进行很大的伸展，以增加其容积。良好的伸展性具有重要生理意义，能使消化道有可能容纳几倍于原初容积的食物，而消化道内压力却不明显升高。

       5、对不同刺激的敏感性不同。消化道平滑肌对电刺激较不敏感，而对机械牵拉、温度和化学性刺激却特别敏感。消化道平滑肌的这一特性与它所处的生理环境密切相关，消化道内食物对平滑肌的机械扩张、温度和化学性刺激可促进消化腺分泌及消化道运动，有助于食物的消化。

（二）消化道平滑肌的电生理特性

       消化道平滑肌的细胞电活动较骨骼肌复杂，其电位变化主要有静息电位、慢波电位和动作电位等三种形式。

       1、静息电位：消化道平滑肌的静息电位较小，且不稳定，存在一定波动，实测值为-50～-60mV，主要因K+平衡电位而产生；但Na+、Cl-、Ca2+和生电性钠泵等也都参与静息电位的形成，这可能是其绝对值略小于骨骼肌和神经细胞静息电位的原因。

       2、慢波电位：消化道平滑肌细胞在静息电位的基础上，自发地产生周期性的轻度去极化和复极化，由于其频率较慢，故称为慢波（slow wave）；因慢波频率对平滑肌的收缩节律起决定性作用，故又称基本电节律（basal electric rhythm，BER）。消化道不同部位平滑肌的慢波频率不同，人的慢波频率在胃约每分钟3次，在十二指肠约每分钟12次，回肠末端为8～9次。慢波的幅度为10～15mV，持续时间由数秒至十几秒（图6-1）。

      慢波起源于消化道纵行肌和环行肌之间的Cajal间质细胞（interstitial Cajal cell，ICC）。ICC既不属于神经细胞也不属于平滑肌细胞，而是一种兼有成纤维细胞和平滑肌细胞特性的间质细胞，这些细胞具有较长的突起并相互连接，也连接平滑肌细胞，在连接处形成缝隙连接。由ICC产生的电活动可以电紧张的形式传给纵行肌和环行肌细胞。ICC被认为是胃肠运动的起搏细胞。在去除平滑肌的支配神经后，慢波依然出现，说明慢波的产生不依赖于外来神经的支配，但慢波的幅度和频率可接受自主神经的调节。过去认为，慢波本身并不直接引起平滑肌收缩，但能使平滑肌细胞的静息电位减小，一旦去极化达到阈电位，使肌细胞膜中的电压门控钙通道大量开放，便产生动作电位和肌细胞收缩。现已证实，平滑肌细胞存在机械阈（mechanical threshold）和电阈（electric threshold）两个临界膜电位值。当慢波去极化达到或超过机械阈时，细胞内Ca2+浓度增加，足以激活肌细胞收缩（收缩幅度与慢波幅度呈正相关），而不一定通过动作电位而引发；当去极化达到或超过电阈时，则可引发动作电位使更多的Ca2+进入胞内，使收缩进一步增强，慢波上出现的动作电位数目越多，肌细胞收缩就越强（见图6-1）。

       在离体胃和小肠平滑肌电生理实验中发现，凡在附有ICC层的平滑肌上均能记录到慢波，用河豚毒或阿托品阻断神经丛神经元的活动后，慢波仍然存在；但若去除ICC层，则不再能记录自发性慢波去极化，电脉冲刺激也不能诱发慢波。不过，去除ICC层后，平滑肌受刺激时仍能产生动作单位，但非慢波样活动。目前认为，肠运动神经末梢、ICC和平滑肌细胞组成一个功能元件，肠运动神经释放某些递质与ICC上的受体结合，可影响ICC的活动，而ICC与平滑肌细胞之间存在电耦联关系，故神经冲动可通过ICC传向平滑肌。

       产生慢波的离子机制尚不十分清楚，可能与细胞膜中生电性钠泵的波动性活动有关。当钠泵活动暂时受抑时，膜发生去极化；当钠泵活动恢复时，膜电位回到原来静息水平。用哇巴因抑制钠泵活动后，胃肠平滑肌的慢波随之消失。

      3、动作电位：消化道平滑肌细胞动作电位与骨骼肌细胞动作电位的区别在于：①锋电位上升较慢，持续时间较长；②去极化主要依赖Ca2+内流，因为平滑肌细胞的动作电位不受钠通道阻断剂的影响，但可被钙通道阻断剂阻断；③复极化也由K+外流所致，不同的是平滑肌细胞K+的外向电流与Ca2+的内向电流在时间过程上几乎相同，因此，锋电位的幅度较低，且大小不等。

       消化道平滑肌细胞发生动作电位时，由于Ca2+内流量远大于慢波去极化达机械阈时的Ca2+内流量，所以在只有慢波而无动作电位时，平滑肌仅发生轻度收缩，而当发生动作电位时，收缩幅度明显增大，并随动作电位频率的增高而加大（见图6-1）。可见，动作电位与收缩之间存在很好的相关性，每个慢波上所出现的动作电位数目可作为收缩力大小的指标。

       平滑肌慢波、动作电位和收缩之间的关系可归纳为：收缩主要继动作电位之后产生，而动作电位则在慢波去极化的基础上发生。因此，慢波被认为是平滑肌收缩的起步点位，是平滑肌收缩节律的控制波，它决定消化道运动的方向、节律和速度。

“

二、消化腺的分泌功能

       人每日由各种消化腺分泌的消化液总量可达6～8L。消化液主要由有机物（主要含多种消化酶、黏液、抗体等）、离子和水组成。消化液的主要功能为：①稀释食物，使胃肠内容物与血浆渗透压接近，以利于各种物质的吸收；②提供适宜的pH环境，以适应消化酶活性的需要；③由多种消化酶水解食物中的大分子营养物质，使之便于被吸收；④黏液、抗体和大量液体能保护消化道黏膜，以防物理性和化学性损伤。

       消化腺分泌消化液是腺细胞主动活动的过程，它包括从血液内摄取原料、在细胞内合成分泌物，以酶原颗粒和囊泡等形式存储以及将分泌物由细胞排出等一系列复杂过程。对消化腺分泌细胞的兴奋-分泌耦联的研究表明，腺细胞膜中存在着多种受体，不同的刺激物与相应的受体结合，可引起细胞内一系列的生化反应，最终导致分泌物的释放。

“

三、消化道的神经支配及其作用

（一）外来神经

       1、副交感神经：支配消化道的副交感神经主要来自迷走神经和盆神经，其节前纤维直接终止于消化道的壁内神经元，与壁内神经元形成突触，然后发出节后纤维支配消化道的腺细胞、上皮细胞和平滑肌细胞。副交感神经的大部分节后纤维释放的递质是乙酰胆碱（ACh），通过激活M受体，促进消化道的运动和消化腺的分泌，但对消化道的括约肌则起抑制作用。少数副交感神经节后纤维释放某些肽类物质，如血管活性肠肽（VIP）、P物质、脑啡肽和生长抑素等，因而有肽能神经之称，在胃的容受性舒张、机械刺激引起的小肠充血等过程中起调节作用。

       2、交感神经：支配消化道的交感神经节前纤维来自第5胸段至第2腰段脊髓侧角，在腹腔神经节和肠系膜神经节内换元后，节后纤维分布到胃、小肠和大肠各部。节后纤维末梢释放的递质为去甲肾上腺素。一般情况下，交感神经兴奋可抑制胃肠运动和分泌。

（二）内在神经丛

       消化道除受外来自主神经支配外，还受内在神经的调控。从食管中段到肛门的绝大部分消化道管壁内，含有两层内在的神经结构，称为壁内神经丛或肠神经系统（enteric nervous system，ENS）。它们是由大量神经元和神经纤维组成的复杂的神经网络，根据其所在位置又分为黏膜下神经丛（submucosal plexus）和肌间神经丛（myenteric plexus）。前者位于黏膜下层，主要调节腺细胞和上皮细胞的功能；后者则分布于环行肌与纵行肌之间，主要支配平滑肌的活动。两种神经丛之间还存在着复杂的纤维联系（图6-2）。肠神经系统中的神经元包括感觉神经元、运动神经元和大量中间神经元，构成一个完整的、相对独立的整合系统，可完成局部反射。在整体情况下，外来神经对内在神经丛具有调节作用，但去除外来神经后，内在神经丛仍可在局部发挥调节作用，可独立地调节胃肠运动、分泌、血流量以及水、电解质的转运。

“

四、消化系统的内分泌功能

（一）APUD细胞和胃肠激素

       消化道从胃到大肠的黏膜层内存在40多种内分泌细胞，这些细胞都具有摄取胺的前体、进行脱羧而产生肽类或活性胺的能力。通常将这类细胞统称为APUD细胞（amine precursor uptake and decarboxylation cell）。现已知道，具有这种能力的细胞颇多，神经系统、甲状腺、肾上腺髓质、腺垂体等组织中也含有APUD细胞。消化道黏膜中内分泌细胞的总数远超过体内其他内分泌细胞的总和，因此消化道被认为是体内最大也是最复杂的内分泌器官。由于这些内分泌细胞合成和释放的多种激素主要在消化道内发挥作用，因此把这些激素合称为胃肠激素（gastrointestinal hormone）（见网络增值服务）。

       消化道的内分泌细胞有开放型和闭合型两类（图6-3）。大多数为开放型细胞，其细胞呈锥形，顶端有微绒毛突起伸入胃肠腔内，直接感受胃肠腔内食物成分和pH刺激，触发细胞的分泌活动。闭合型细胞较少，主要分布在胃底和胃体的泌酸区和胰腺，这种细胞无微绒毛，不直接接触胃肠腔内环境，它们的分泌受神经和周围体液环境变化的调节。

       消化道主要内分泌细胞的名称、分布和分泌的物质列于表6-1中。

      胃肠激素的生理作用极为广泛，但主要在于调节消化器官的功能，总体上讲有以下三个方面（表6-2）。

       1、调节消化腺分泌和消化道运动。这是胃肠激素的主要作用，例如，促胃液素能促进胃液分泌和胃运动；而促胰液素和抑胃肽可抑制胃液分泌及胃运动。

       2、调节其他激素的释放。例如，在血糖浓度升高时，抑胃肽可刺激胰岛素的释放，这对防止餐后血糖升高具有重要的意义；此外，生长抑素、胰多肽、促胃液素释放肽、血管活血肠肽等对生长激素、胰岛素、促胃液素的释放也有调节作用。

       3、营养作用。有些胃肠激素可促进消化系统组织的生长，例如，促胃液素和缩胆囊素分别能促进胃黏膜上皮和胰腺外分泌部组织的生长。

（二）脑-肠肽

       一些被认为是胃肠激素的肽类物质也存在于中枢神经系统，而原来认为只存在于中枢神经系统的神经肽也在消化道中被发现。这些在消化道和中枢神经系统内双重分布的肽类物质统称为脑-肠肽（brain-gut peptide）。目前已知的这些肽类物质有20多种，如促胃液素、缩胆囊素、胃动素、生长抑素、神经降压素等。脑-肠肽概念的提出揭示了神经系统与消化道之间存在密切的内在联系。