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狞猫和猞猁在安纳托利亚的同域分布
摘要

本次研究的目的是确认狞猫(Caracal caracal)和欧亚猞猁(Lynx lynx)在土耳其西南部的中心位置的分布。在2014年三月至2015年四月间在面积为280平方公里的研究区域内以9平方公里的网格单元内进行陷阱相机调查进行。在7776个相机陷阱日调查中,我们获得了来自31个不同相机陷阱位点的5964个野生动物记录。其中八个相机陷阱位点对狞猫(n=48)是积极的,四个相机陷阱位点对猞猁(n=22)是积极的,五个相机陷阱位点同时对狞猫和猞猁积极。这些结果表明了狞猫和欧亚猞猁在安纳托利亚同域分布的首个证据。狞猫和欧亚猞猁被一起记录到的地区位于两个生态区域的过渡带。该地区高度的栖息地多样性使得这两个物种在有着适宜栖息地和丰富猎物获取性(欧洲野兔)的区域共存。维持高度的栖息地多样性对生存在该地区的这两种猫科动物的保护至关重要。


简介

与欧亚大陆西部的其他地方相比,安纳托利亚有着显著的猫科动物种群。狞猫(Caracal caracal)和欧亚猞猁(Lynx lynx)是生活在安纳托利亚的五种猫科动物中的两种中型猫科动物(Chynoweth et al., 2015; İlemin, 2017)。它们是重要的食草动物种群控制者并且通过这种方式,对于它们生存的生态系统尤为重要(İlemin, 2017; Mengülluoğlu et al., 2018)。

狞猫是小亚细亚的一种广为人知的猫科动物。然而,安纳托利亚狞猫的知识相当欠缺,尽管在早至1960年代的出现(Çağlar, 1963)。在今年,关于狞猫生态的研究在土耳其西南部被进行(Giannatos et al., 2006; İlemin and Gürkan, 2010; İlemin, 2014, 2017; Soyumert et al.,2020,Ünal et al., 2020)。最近和最细致的狞猫生态研究在土耳其穆拉(Muğla)省被进行。通过使用随机遭遇模型,狞猫的密度被估计为18只狞猫/100平方公里。雌性的家域被发现为4.1至25平方公里之间,而雄性则为5-50平方公里之间(İlemin, 2017)。狞猫被认定为在白天或夜晚不定期活动。年度活动模式在旱季减少,此时家域范围更小。在湿季,狞猫的活动更高并且家域面积更大(İlemin and Gürkan, 2010; İlemin, 2017)。狞猫的食谱主要由啮齿类、鸟类、欧洲野兔、野猪(猪崽)、山羊(一岁的)(İlemin, 2017)。狞猫出现和森林覆盖间发现有70%负相关性(İlemin, 2017)。在狞猫身上的间接人类压力,比如栖息地丧失、猎物种群减少和源自宠物的疾病,消极地影响狞猫种群。尽管如此,狞猫被认定为一种有适应性的和多面型捕食者,带着广泛生态耐受性(İlemin, 2017)。

欧亚猞猁是一种在欧亚广泛分布的猫科动物,需要植被和充足的猎物密度以生存。与欧亚其他地区相反,安纳托利亚欧亚猞猁的生物学和生态学研究是有限的,除了最近十年里增加的研究(Ambarlı et al.,2010; Avgan et al., 2014; Chynoweth et al., 2015;Mengülluoğlu et al., 2018; Soyumert et al., 2019,Soyumert, 2020)。在安纳托利亚,欧亚猞猁种群广泛分布,尽管比狞猫更加孤立和碎片化(Chynoweth et al.,2015,见图1)。尽管新的和显著的猞猁生态研究被进行,和其他食肉动物,例如狞猫的同域分布(通常来说)仍是未知的,即便在IUCN分布图上显示出来(Breitenmoser et al., 2015)。在土耳其西南部,猞猁密度被估计为4.2只个体每100平方公里(Avgan et al.,2014)。欧洲的猞猁种群有着比土耳其猞猁种群更大的家域(Avgan et al., 2014; Mengüllüoğlu et al., 2018)。在土耳其,猞猁的主要猎物是兔类,与其他猞猁属物种类似。另一方面,欧洲猞猁种群捕食有蹄类。土耳其的猞猁依赖森林,诸如森林-草原镶嵌景观、地中海植被和常绿雪松树(Cedrus libani),以及土耳其小高加索的亚高山生态系统(Avgan et al., 2014; Mengüllüoğlu et al., 2018)。土耳其猞猁的主要威胁是与猎人的冲突、迫害、栖息地丧失和栖息地破碎(Breitenmoser et al., 2015)。

狞猫和猞猁通常在体型、猎物偏好和栖息地选择方面是截然不同的物种。然而,取决于栖息地结构,两个物种的生态需求可能会有融合与差异(如Avenant and Nel, 2002)。根据在安纳托利亚的研究,这两个物种的生态学和生物学需求与世界其他的种群不同。例如,涉及到食物偏好方面,欧亚的猞猁主要捕食小型有蹄类,但在安纳托利亚和俄罗斯欧洲部分则偏好欧洲野兔(Zheltukhin, 1986; Mengülluoğlu et al., 2018;Soyurmet et al., 2019)。类似的生态需求和不同的栖息地偏好减少了二者在安纳托利亚共存的机会。

同域猫科动物的出现在热带比在温带地区更常见,这是由于热带地区极度多样的猎物种类(Macdonald and Loveridge, 2010; McCarthy, 2013)。与热带猫科动物相比,温带的猫科动物在同域分布方面很少被研究(Murray et al., 1995;Wang, 2002; Maffei et al., 2005; Silva-Pereira et al.,2011; Naidenko et al., 2018, 2019)。然而,猫科动物间高度的同域分布是被预测到的,尤其是在地中海亚洲部分和西亚,在那里哺乳动物丰富度很高(Hakan Gür私人通信)。

在此次研究中,我们旨在通过野外收集的数据,来揭示狞猫和猞猁在安纳托利亚的共存,为这两种有魅力的猫科动物的保护提供知识。我们也和安纳托利亚其他地区比较了这些猫科动物的丰富度。


材料和方法

这次研究在土耳其西南部的布尔杜尔(Burdur)省阿勒腾亚伊拉(Altınyayla)地区进行(见图1)。该区域没有保护等级。尽管畜牧、狩猎和大理石开采活动在近几年增加,人类活动在布尔杜尔农村地区仍处于相对较低水平,尤其是在阿勒腾亚伊拉地区。该地区是地中海和大陆性气候的混合区,有干燥炎热的夏季和有雨雪的艰苦冬季。该地的植被主要是大红栎(Quercus coccifera)灌木丛、马基斯植被(maquies)、欧洲黑松(Pinus nigra)、土耳其松(Pinus brutia)、黎巴嫩雪松(Cedrus libani)、刺柏(Juniper excelsa,Juniperus oxycedrus)组成的纯林和混合林,其由海拔决定。研究区域在主要植被类型方面没有显著倾向。研究区域的海拔在1100至2000米之间。调查覆盖了总共约280平方公里的区域(见图1)。

图1、研究区域


调查在2014年三月至2015年四月间进行,通过使用31个博士能(美国密苏里州堪萨斯市)陷阱相机来评估该地的野生动物组成。我们使用9平方公里的网格单元来指导相机的放置,这是合乎文献的(Avgan et al., 2014; İlemin, 2017),并且总计280平方公里的区域被覆盖。本次调查延伸超过7776个相机陷阱日。一个陷阱相机位于每个网格单元的中心。为了计算目标物种的记录频率,陷阱相机探测被分析。重复的照片被算为某个物种的单一出现事件(Sanderson, 2004; İlemin and Gürkan,2010)。基于某个物种在任意24小时(午夜开始)内在单一陷阱相机位点的重复照片代表仅一个个体的假设,我们过滤了陷阱相机数据。那就是说,如果一只狞猫在24小时周期内在单一位点被拍到3次,那么这3张照片会被算作同一只狞猫的单一照片(Sanderson,2004; İlemin and Gürkan, 2010)。此外规则的野外观察也被进行以记录发现,诸如动物物种的痕迹、脚印和排泄物。拍摄率被计算为目标物种在100个陷阱相机日中的独立事件数量。如果一个位点拍摄到至少只有一个目标物种,我们将此位点标记为“积极位点”。通过那种方式,我们正在提及狞猫和猞猁会更明晰(İlemin, 2014; Soyumert et al., 2019)。本研究中其他的拍摄率数值由相关文献提供的陷阱相机成果和拍摄数量算出。


结果

7776个相机陷阱日调查中,我们获得了属于哺乳动物种类的6964个野生动物记录。我们记录到11中不同的野生动物(见表1)。

表1、研究区域内每种哺乳动物的7776个相机陷阱日总数和每100个相机陷阱日的事件数。

总计48个狞猫和22个猞猁的独立记录从该地31个不同位点中获取。记录到9种食肉哺乳动物:狞猫(Caracal caracal)、猞猁(Lynx lynx)、野猫(Felis silvestris)、灰狼(Canis lupus)、亚洲胡狼(Canis aureus)、赤狐(Vulpes vulpes)、狗獾(Meles meles)、石貂(Martes foina)和伶鼬(Mustela nivalis)。另一方面,只有两种非食肉哺乳动物被记录到:野猪(Sus scrofa)和欧洲野兔(Lepus europaeus)。欧洲野兔是研究区域内最丰富的物种,拍摄率为41.68(见表1)。在调查期间,8个陷阱相机位点对狞猫积极,4个陷阱相机位点对猞猁积极。5个陷阱相机位点对狞猫和猞猁都积极(见表2)。狞猫(n=23)和猞猁(n=15)的重叠出现样本记录在图2和3中给出。相应地,5个位点同时有狞猫和猞猁,8各位点只有狞猫,4个位点只有猞猁,以及14个位点狞猫或猞猁都没有(见表2)。

表2、目标物种的记录数量。


图2、9号位点记录的猞猁和狞猫(附合成图,两图中心的枝杈证明在同一位置拍摄)。


图3、19号位点记录的狞猫和17号位点记录的猞猁。


讨论

结果表明了狞猫和欧亚猞猁在安纳托利亚同域出现的首个证据。狞猫和猞猁的分布重叠此前未被记录,因为在该地区栖息地需求上的可能不同。本次研究揭示了狞猫(n=23)和猞猁(n=15)在安纳托利亚同域分布的首个证据(见表2)。在伊朗,非常有限的记录(一对记录)表明狞猫和猞猁在厄尔布尔士山脉东部地区共同出现(Mousavi et al., 2016; Moqanaki et al., 2016)。

狞猫占据非洲更干旱降雨量更低的丛林和草原地带,以及安纳托利亚的马基斯植被(Stuart, C. and Stuart, T., 2013;İlemin, 2017)。猞猁主要在从地中海南部和大陆森林到泰加林与苔原过渡带的森林栖息地被发现(Breitenmoser and Breitenmoser-Würsten, 2008)。而在土耳其的狞猫偏好地中海西部靠近海平面的干燥和温暖栖息地(İlemin, 2017),猞猁被发现于更湿润的森林栖息地。这些猫科物种回避的主要原因可能是栖息地偏好不同的结果。在本研究中,狞猫和猞猁被一起发现的区域位于两种植物地理学区域的过渡带(Atalay, 2014)。Olson(2011)描述了那个地方两种不同的生态区域,南部安纳托利亚山脉的针叶和落叶林,以及安纳托利亚针落叶混交林。这种栖息地多样性支持两种拥有不同栖息地偏好的猫科动物共存。过渡区也有多样的植物丰度,被包括进栖息地多样性和环境变化(Shmida and Wilson, 1985)。植物多样性与食草动物和更高级消费者的多样性和丰度直接相关,因为每种额外的植物种类能支持更多的食草动物,而更多的食草动物能支持更多捕食者(Siemann et al., 1998)。研究区域中这些猫科动物的栖息地代表了两个群落接触和融合的群落交错区典型。这些群落是伊朗-安纳托利亚和地中海热点(Sekercioğlu et al., 2011)。猎物数量和多样性的可能增加也许使得两种猫科动物在相同区域共存。我们的研究表明欧洲野兔在安纳托利亚西南部的拍摄率峰值(41.68)。那意味着将近一半的哺乳动物丰度是欧洲野兔,它是一种大量的猎物。另一方面,附近的柯伊塞兹(Köyceğiz)、安塔利亚(Antalya)(Çığlıkara)、安塔利亚(Antalya)(Düzlerçamı)有更低的欧洲野兔拍摄率(分别为6.63、31.38和0.98)(İlemin, 2017; Avgan et al.,2014; Ünal et al., 2020)。

之前的研究解释整个安纳托利亚的猞猁的主要猎物是欧洲野兔(Lepus europaeus),尤其是在地中海生态系统中有将近99%的摄入生物量。根据分析猞猁对欧洲野兔展现出强烈偏好(Mengüllüoğlı et al., 2018; Soyumert et al.,2019)。另一方面,安纳托利亚西南部狞猫的食谱主要由啮齿类和鸟类,尤其是石鸡(Alectoris chukar)组成(İlemin, 2017)。尽管在猎物偏好上有主要差异(Wang,2002; Silva-Pereira, 2011),可能意味着最低密度的最低猞猁和狞猫拍摄率(见表3表明二者间可能存在食物竞争,并且群落生境不是最优的。因为我们观察到该地区捕食者的狩猎压力。安纳托利亚的狞猫最高密度是在马尔马里斯(Marmaris)西部,拍摄率为4(见表3)。马尔马里斯和柯伊塞兹地区以2.08的拍摄率紧随其后。我们忽视达特恰(Datça)的拍摄率(0.64),因为达特恰给与狞猫有限栖息地的半岛形状使得该地的狞猫种群易受威胁(İlemin, 2017)。类似地,如在表3中所见,猞猁的拍摄率取决于安纳托利亚不同栖息地的多样生态因素而从0.28至6.9不一。研究的这些结果表明狞猫和猞猁在安纳托利亚最低的拍摄率(见表3)。

表3、安纳托利亚狞猫和猞猁研究的拍摄率对比。

本次研究的结论允许我们理解两种猫科动物,狞猫和欧亚猞猁在安纳托利亚的共存。它们同域分布的主要解释可能是诸如欧洲野兔的高度丰富。

研究区域为同域分布的猫科动物提供了高度的栖息地多样性和多种猎物的获取性。维持该地区高度的栖息地多样性对野外这两种猫科动物的保护是至关重要的。此外,在研究区域进行食性研究是有必要的,以便在下一步理解猞猁和狞猫的猎物选择。


附录:

2002年版的《世界野生猫科动物》(Wilds cats of the world)中提到猞猁和狞猫在里海周边重叠,并且狞猫有时也被称为“猞猁”或“非洲猞猁”。


由IUCN官网上的二者分布图合成的图片,可以看出猞猁和狞猫在土耳其和伊朗有重叠。


②土耳其雪地中的狞猫(拍摄者为本文作者之一)。


③哈萨克斯坦雪地中同一地点拍到的狞猫、亚洲野猫和赤狐。


④土耳其猞猁和狞猫的体重数据,可以看出二者体重范围有重叠。


猞猁体重


狞猫体重(外加与人的体型对比)

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