New data on the ecology and conservation of the Javan rhinoceros Rhinoceros sondaicus Desmarest, 1822 (Perissodactyla, Rhinocerotidae)
一头在乌戎库隆国家公园内自然栖息地的漂亮雄性爪哇犀。摄影：Tobias Nowlan
总结
尽管在原有的数据收集中投入了极大努力，爪哇犀牛（Rhinoceros sondaicus）仍是一个鲜为人知的物种。之前该分类单元遍及东南亚，从孟加拉国到越南，并且从中国南部到爪哇岛。不幸的是，如今只剩大约60头爪哇犀牛，大部分是雄性，并且全部居住在印尼爪哇岛的乌戎库隆国家公园。这种东南亚雨林里第二大的哺乳动物是低地森林里的独居栖息者，并且不会爬上高山。它的上唇可以缠绕，并且在长度和适应性上与吃草的印度犀（Rhinoceros unicornis）不同，爪哇犀是食性上的多面手。爪哇犀的一个突出独特特征是颈部的“马鞍”，而雌性的角几乎看不见，使得性别差异即使在年轻个体中也能体现。基于相机陷阱数据，我们推测爪哇犀也发展出了特殊和复杂的行为，以及与泥浆中打滚相关的独特发声。由于该物种偶尔被错误地鉴定为印度犀，为了在更好的区分方面提供帮助，本次工作中犀牛母子间一个独特的行为特征被描述。也有一个目标是强调用更多努力来了解和保护存活个体的需要，来确保这个独特的物种不会永远消失。保护动作危险地缺乏恒定的管理控制，并且第二个种群的建立没被当做优先事项考虑。作者建议增加现有区域的承载量，因为犀牛被限制在合适栖息地有限的乌戎库隆国家公园内。他们建议在无棕榈树的区域制造倒伏树木来创造新的林中空地，以此使得幼树生长，并增加犀牛可获取的食物量，此外还强调了对这一珍稀物种的生存的最大化保护选项的非原位管理策略，和进行基因银行测序的急迫性。
简介
这篇稿件回顾了我们对该分类单元的一些知识，包括与这个处在灭绝边缘的物种相关的被忽略的范围。此次分析也包含了一些关于其科学文献和保护的建议。
形态学
爪哇犀体长3-3.5米，肩高1.2-1.7米，体重在1200-1500千克之间（Groves & Leslie 2011）。它的肤色通常是灰色至暗灰色，并且完全被像鳞片的特殊马赛克状多边形表皮覆盖（Lydekker 1907,Peacock 1933, Harper 1945）。它们在肢体上最明显并且甚至在远处也能被识别。枕骨后的褶皱靠近头部，另一处褶皱像兜帽一样伸展穿过肩膀中部并延伸到喉部下方的一边，几乎组成一个连续的圆圈。另一处几乎环绕整个身体的折叠位于肩膀后。该物种进一步以每一条前腿上的，和一条穿过臀部的、降至大腿前方的更大横向褶皱为特征。一个轻微的坑洼从尾根处向前延展至大腿一边。
它的上唇是可抓握的，并且与同属的食草者印度犀在长度和适应性上有区别，其中爪哇犀是食性的多面手，主要取食嫩枝、幼树和树叶，还有很少的水果，这同样在苏门答腊犀牛食谱中被记录到（Sody 1959, Groves 1982,Nardelli 2013）。该物种的食草身份完全被牙齿微磨损纹理（Hullot et al. 2019）、细观磨损分析（Hernesniemi et al. 2011）、扩展细观磨损方式（Taylor
et al. 2013）、半圆管定向和头部姿势（Schellhorn 2018）充分支持。爪哇犀可能还是以脖子上显著的“马鞍”最具识别性，这对该物种是决定性的（Sody 1941）。
非常稀有的、带有完整鼻骨的原版爪哇犀安南亚种（Rhinoceros sondaicus annamiticus）的头骨，但是缺少门齿和前颌骨。这个收集于1880年的标本被印度支那的一个传教士交给法国的一家古董店——“R. P. Boutier的礼物”。他当时的布道在越南河内，非常靠近中国。它在1997年被美国俄克拉荷马市骨骼博物馆获取。摄影Jay Villemarette Sr.
尽管一些作者（Groves 1967, Cave 1969, Jan Robovský pers. obs. in R. sondaicus inermis – Museum für Naturkunde Berlin, 2010）注意到提标的稀疏毛发覆盖，有一个普遍观点是爪哇犀是无毛的。年轻个体被体毛覆盖仅仅是个推测，毛发会随着成熟逐渐褪去，在成体身上只留在耳缘、睫毛和尾毛（Groves 1997）。它的尾巴明显地从后腿处突出，以至于其完整大小在侧视中暴露。它们也由雌性的角识别出，爪哇犀的角仅仅是一个凸起，使得性别能在非常年轻时被确认（Groves 1971, Groves 1982）。
我们关于该物种形态学的知识在骨骼比对方面是非常广泛的（Groves & Leslie 2011, Asriastita 2014, Darda 2016, Schellhorn 2018, Mallet et al. 2019），但是在软解剖当面相当欠缺。大脑、消化系统和生殖系统由Beddard & Treves (1887), Garrod (1877), Cave & Aumonier (1963) 和Laurie 等(1983)基于两个样本进行描述，一个是Beddard & Treves（1887）检查的来自爪哇的R. s. sondaicus亚种，另一个是Garrod（1877）检查的源自孙德尔本斯的R. s. inermis亚种（Rookmaaker 1998）。
分布和亚种
巽他犀，或叫小独角犀，广为人知的名称是爪哇犀（Rhinoceros sondaicus Anselme Gaëtan Desmarest, 1822）也被印尼语名称提及，例如 badak或baduk Jawa, warak和Abah Gede。它的分布范围曾经遍及孟加拉国南部和西孟加拉邦东南部的沼泽丛林—孙德尔本斯、孟加拉中部的低地森林、印度东北部、缅甸西部和南部、泰国南部、柬埔寨、老挝、越南、马来半岛、苏门答腊和爪哇（Loch 1937, Rookmaaker 1980, Grubb 2005），有一些迹象表明它们也曾在中国南部出现过（Rookmaaker 2006,Antoine 2012）。基于非常少的化石记录，Cranbrook & Piper (2007)总结出该物种也曾在晚更新世-早全新世时期占据过婆罗洲，然而其可能的后期存活被排除（Rookmaaker 1977）。多年来爪哇犀的残余物在印度东北部和孙德尔本斯的多个场合中被发现（Rookmaaker 1980, 1997,2002），所有来自不丹的犀牛报道指的是大独角犀（Rhinoceros unicornis Linnaeus, 1758）（Rookmaaker 2016）。
爪哇犀的分布图。修改过的图像来自https://badak.or.id/research-and-education/javan-rhino/
不幸的是，在三个亚种—指名亚种（R. sondaicus sondaicus）、南亚亚种（R. sondaicus inermis）和安南亚种（R. sondaicus annamiticus）—之中（Grubb 2005, Groves & Grubb 2011），只有指名亚种在爪哇岛极西段的乌戎库隆半岛存活至今，那里的犀牛已达到种群密度的高峰（Nardelli 1988, 2016），而它过去曾广泛分布于马来西亚和苏门答腊，以及大部分爪哇岛。另一方面，南亚亚种（Lesson，1838）之前分布在孙德尔本斯和孟加拉中部、西孟加拉邦北部、印度东北部和缅甸西部，而安南亚种（Heude 1892）曾被发现于缅甸南部、泰国南部、柬埔寨、老挝、越南和中国南部，但是现在都已灭绝。
Zin-Maung-Maung-Thein等(2006)在缅甸发现爪哇犀的化石并且总结到该物种最有可能起源于早更新世的伊洛瓦底盆地，并且它是独角犀属中最原始的成员。这一发现表明该物种起源于亚洲大陆，并且可能在在更新世和之后的岁月中迁徙到巽他古陆。
爪哇犀的第一份系统地理学评估测算出指名亚种和安南亚种的分化时间大约是200万-30万年前（Fernando et al. 2006）。唯一的后续研究（Margaryan等2020）支持这两个爪哇犀亚种的分化，并额外鉴定出被估计在大约54万年前分化的北孟加拉样本的独特性。所有的三个被承认的爪哇犀亚种由基因证据支持；当务之急是获得爪哇犀之前分布地范围内的细胞核或基因组数据（Moodley & Robovský，出版中）。
考虑到爪哇犀的独特性，值得一提的是基于整个基因组，大独角犀和爪哇犀的分化时间被估计为430万年前（Liu等2021）。安南亚种在越南存活至2010年（Brook et al. 2011, Brook et al. 2012）。基于脚印直径，其头骨尺寸被估测为指名亚种的75-80%（Polet et al. 1999, Groves 1967, Groves & Guérin 1980），表明它可能是所有三个亚种中最小的。南亚亚种可能是了解最少的，尽管可能不是最稀少的。如Rookmaaker（1997:38）记录到：
……荷兰、法国、英属东印度公司的每一艘尝试沿着恒河到达站点的船必须经过孙德尔本斯。可以想到（而非证明）的一点是在早期人们提到印度或孟加拉的犀牛时，他们可能指的是爪哇犀而不是“大独角犀（Rhinoceros unicornis）”……
根据Spartaco Gippoliti （私人通信2023），爪哇犀在过去可能经常被错误鉴定为大独角犀。海运以及苏伊士运河在1869年的开通促进了长途货运，使得动物园和博物馆更容易获取远处的标本。
越南吉仙国家公园最后的爪哇犀安南亚种之一。尽管2009-2010年间野外调查（Brook等2012）没有总结性地指出爪哇犀在越南的绝迹，调查的结果强烈表明这一分类单元的灭绝。摄影：WWF越南
因此在19世纪晚期和20世纪早期，随着来自印度和孟加拉的船驶向的里雅斯特（当时属于奥匈帝国）的港口，他们也会给动物经销商带去额外的货物，像是在那个港口有一个专业的活体动物仓库的Carl Hagenbeck （Hagenbeck 1912: 148）。在那时，从靠近孟加拉湾附近的孙德尔本斯采集犀牛可能是更实际的，这是由于很少有大独角犀能被活着带到印度的港口，因为这一物种只在印度次大陆北部出现。这一假设被一个事实确认，那就是那不勒斯（意大利）的一头确定在那里死亡的被推定为大独角犀，而大学动物学博物馆最近重新认定为爪哇犀（Improta & De Francesco 2022）。博物馆独角犀属样本的系统普查肯定是值得的（Robovský& Rookmaaker 2022）。
那不勒斯（意大利）腓特烈二世大学动物学博物馆里的爪哇犀骨架。犀角被盗但是以一个过长的复制品替代。摄影：那不勒斯动物学博物馆
行为
考虑到爪哇犀的稀有性以及没有圈养下的繁殖（Rookmaaker 1998），目前关于该物种繁殖生态和社会行为的知识是有限的。这个问题又进一步因为居住在受控环境下活体的缺乏而加剧，使得直接的观察具有挑战性。由于爪哇犀神秘的天性和害羞，对其繁殖行为的了解非常少（Groves & Leslie 2011）并且目前的数据大部分以关于少数个体的早期说明为基础（Hoogerwerf 1970, Ammann 1986）。根据Gokkon（2020），仍有74头动物存活，并且全部孤立地生活；研究该物种是困难的（Dinerstein 2011）。在2019年，基于相机陷阱识别，乌戎库隆国家公园的爪哇犀种群包括28头成年雄性（41.2%）、23头成年雌性（33.8%）、8头年轻雄性（11.8%）和9头亚成年雌性（13.2%）（Putra等2020）。根据Putro（2023），76头犀牛外加3头幼崽在2022年出现。一项近期报道正在挑战这些数据（见下文的保护一节）。
根据一些记录，爪哇犀在18世纪时在该国普遍存在（Groves 1967），并且对它的狩猎得到爪哇政府支持（Ramono等1993）。然而，即使在唐朝时期（公元618-906年），犀角出口是爪哇政府的一项重要收入来源，这可能促进了该物种的消亡（Nardelli 1988）。
Nardelli（2016）近期发表意见称爪哇犀并不是一个合群的物种，并且该物种不是山地居民，数个研究者做出这样的宣称（Horsfield 1824, Sody 1941,Hoogerwerf 1970, Ellis & Talukdar 2020, Britnell et al. 2021）。
如之前所记录，考虑的雌性更具社交性，它们的领地重叠相当多，但雄性倾向于阻挡其他雄性来保护它们的领地并可能只在边缘有重叠。这一行为像苏门答腊犀牛的行为，但与半开放草原的大型食草占用者的大独角犀中记录到的相反。一个典型的雄性领地范围从12到21平方公里，而雌性的仅仅覆盖4至13平方公里（Ammann 1986）。
因此，我们今天所知道的关于该物种的大部分信息来源于它们被研究的痕迹（例如脚印、尿液喷射和粪便），这只能揭示其实际繁殖生态的很少内容（Horsfield 1824, Sody 1941, Hoogerwerf 1970, Ammann 1986）。尽管如此，Ammann（1986）对几头母犀牛及其幼崽的观察表明它们组成永久的联系。作者进一步推测雌性幼崽会和母亲留在一起，而雌雄犀牛间的联系会在4-5天后中断，这可能是与雌性动情期持续时间对应的时间跨度。
这些发现近期被Wilson（2021）证实，在初次的一些观察里，他证实雄性和雌性爪哇犀都更偏好独处。根据这个作者广泛的论文，社交行为大部分局限在打滚的地点，它们充当用于体温调节目的，以及为与其他犀牛交流、见面和互动提供机会的共享栖息地。因此，爪哇犀倾向于在打滚地中和边上发出相比在森林栖息地里频繁3倍的声音（并使用不同的呼叫声音）。尽管带崽的雌性爪哇犀被发现与其他雌性犀牛及其幼崽建立社交纽带，这样的社交互动通常不会扩展至成年雄性，除非雌性在性行为上是乐于接受的。出于这个原因，雄性爪哇犀有规律地拜访打滚地。根据Wilson（2021），雌性在靠近打滚地和林中空地时明显更警觉，并且甚至在雄性早已出现时转头逃跑。
爪哇犀的打滚泥坑。摄影：国际犀牛基金会
Wilson（2021）对打滚地中和附近拍摄的相机陷阱视频中的犀牛语音呼叫的分析揭示出7种发声描述符号还有附带的声谱图。Wilson（2021）也能够确认所有性别在饮水，或者品尝或摄入泥土后后展示出裂唇嗅反应，作者将其归因于确认性别，以及打滚地使用者的繁殖和主导状况的本能需要。因为被犀牛频繁光顾的打滚地通常被植被很好地隐藏，通常形成为雨水能贮存的6-7米×3-5米的尺寸，犀牛妈妈在带着幼崽进入前能在相对安全的位置监视它们。
爪哇犀幼崽倾向于跟在妈妈身后（Nardelli 2017）。然而，这一行为也在苏门犀和黑犀牛幼崽中被观察到（Joubert & Eloff 1971; Benda et al. 2020, Van Strien 1986）。另一方面，白犀牛和大独角犀幼崽走在妈妈前面（Owen-Smith 1973, 1975, Laurie 1978, 1982），像Hitchins（1986）解释的那样，这使得它们更不可能成为狮子（Panthera leo）、斑鬣狗（Crocuta crocuta），以及老虎（Panthera tigris）的受害者（Dinerstein 2003）。这些观察应该导向食叶犀牛的幼崽跟在妈妈身后（使得妈妈清理粗糙的植被并暴露出可食得的叶和芽），而食草犀牛的后代走在前面（使幼崽在开阔地带捕食者的实现中变模糊）的结论。
有幼崽跟随的雌性爪哇犀，在此网页的视频中更明显https://www.facebook.com/watch/?v=529657705848991
进一步的保护由母亲和幼崽间几乎听不见的发声所提供，因为该物种的幼崽偶尔被爪哇豹（Panthera pardus melas）或群居的爪哇豺（Cuon alpinus sumatrensis）所捕食（Wilson 2021）。据信爪哇虎（Panthera tigris sondaica）之前可能也会捕食年轻的爪哇犀，并且可能造成其种群相当大的减少。
由于爪哇犀要求相当多的食物，种群密度应该被减少到更有生产力的程度（Wilson 2021）。然而这实现起来是困难的。雌性大独角犀首次繁殖的年龄估计是7-7.5岁，表明对爪哇犀来说可能是相同的（Dinerstein 2003）。由于其小种群，这意味着只有部分雌性爪哇犀是同时在繁殖上活跃的。另一方面，它的长寿可能对种群恢复有帮助。尽管如此，这些推测只能通过进一步研究证明或驳斥（Wilson 2021）。
相似地，目前不知道爪哇犀是像大独角犀、黑犀和白犀那样的自发性排卵，还是像苏门犀那样由交配引起（刺激）的排卵（Roth et al. 2001）。
妊娠期同样未知，并且目前被预计为16个月，考虑到交配很少被观察到，这使得受孕的计时很困难。Dinerstein（2023）认为大独角犀在野外每2.5年可以繁殖一个幼崽。
当准备好交配时，雄性和雌性参加能简易识别的求爱行为，由此雄性发出重复的“短裤（short-pant）”呼叫，雌性对此回应发出重复的“moo-bray”呼叫。在靠近时，雄性会用它们的角摩擦雌性颈部下方。如果乐于接受的话，雌性会通过张嘴和用背部摩擦雄性做出回应（Wilson 2021）。根据（Wilson 2021），雄性和雌性都会和几个伴侣交配（一夫多妻）。
如之前讨论所示，爪哇犀和大独角犀的对比可能会导向错误的结论，因为两个分类单元有不同的生态。因此，当制定保护策略时，注意到爪哇犀需要广袤的、连续的低地雨林用以重新住入是极其重要的，并且这样的栖息地目前只在苏门答腊的少数地方存在。作为巨型动物群最后幸存者之一的亚洲犀牛对于生态恢复也十分重要（Louys等2014）。
食性、栖息地和生态角色
爪哇犀是东南亚雨林中第二大的哺乳动物并且高度依赖低地森林，因为森林的密度保护这些敏感的动物免于阳光，并且确保稳定的水源供应，而树木提供足够的幼树和叶片，是其主要的食物来源。该物种是一种全才型食叶者（仅仅偶尔被发现于农田周边），但是不像曾经重叠分布的苏门犀（Dicerorhinus sumatrensis，Fischer 1814）—同样是食叶者和雨林居民—装配有“紧握形状蹄子”，爪哇犀无法在山坡爬上爬下。
爪哇犀主要取食嫩枝和树叶，每天摄取大约80-100千克的食物（例如苏门犀吃60-70千克，体重700-900千克），这对于单只动物去获得是具有挑战性的（个人观察）。
爪哇犀目前占据爪哇的低地常绿次生林，并且它曾在越南占据边缘栖息地（Groves & Leslie 2011）。但是考虑到其历史和史前分布（Groves 1967, Groves & Leslie 2011），它有可能占据与地域典型的植被和低地/山地气候相关的更多样栖息地（Morley 2018）。将东南亚植被地图（Morley 2018）和爪哇犀地点结合（Groves 1967），它曾占据过雨林、季节性常绿林、半常绿林和湿润落叶林。
爪哇犀似乎符合难民物种的标准（Kerley等2012），像是：在过去分布更广，目前以非常低的数量出现在非常有限的地理范围，并且居住在一定程度上质量不理想的一个位置（Griffiths 1993）。
犀牛足部对比—第一幅：苏门犀；第二幅：爪哇犀—一个独特安装的部位。
第一幅摄影：Mark Carwardine/naturepl.com
第二幅摄影：David Ayre
保护
目前，爪哇犀个体的数量停滞不前—如果没有减少—可能是由于不足的栖息地和种群管理措施、盗猎和近亲繁殖，以及繁殖期雌性极低数量导致的有限繁殖力。特别是随着人口持续增长，设法解决这些问题的失败会进一步削弱现有管理实践的价值，由此将早已破碎的犀牛种群置于更大的灭绝风险。因此，现存的保护和保护策略需要被修改，其中主要重点是阻止盗猎，这被犀角在亚洲的高需求持续驱动。
为了克服这些挑战，现有保护区的承载量也需要增加。例如，爪哇犀被局限在120000公顷的乌戎库隆国家公园内范围内，但根据Griffiths（1993），只有被分成三块主要飞地的30000公顷的园区被认为适合犀牛（Manurung等2023）。此外，这些栖息地里的60%（18000公顷）出于最佳水平，剩下的40%（12000公顷）是次优质量（Griffiths 1993），主要由于入侵的钝叶羽棕（Arenga obtusifolia）形成的棕榈林、省藤属（Calamus）和露兜树属（Pandanus）。考虑到这一评价包括没有发现犀牛的Gunung Payung地区，很明显从长远来看，没有改进，爪哇犀在乌戎库隆国家公园内的存在就无法被保证。
某些补充饲料能否帮助提高这一爪哇犀最后种群的健康、存活和繁殖是个问题—即新的林中空地能被几棵倒下的大树创造，在相距甚远的棕榈林地，这样的林中空地能生长出来以增加犀牛可获取的食物量。倒树留在树荫中的空间允许更多阳光到达地标并创造出其他植被生根和繁茂的空间。如果一棵树带着其他植物倒下，这更加能够帮助周边的重新生长。这个新计划能以非常低的代价被立刻实施。
带有两年重新生长幼树的倒树。摄影：Amphoe Muang Phatthalung
取食倒树附近幼树的雌性爪哇犀。钝叶羽棕（Arenga obtusifolia）现在占据公园内许多地方的雨林，并且通过限制犀牛取食植物的生长减少了犀牛的采食。摄影：印尼乌戎库隆国家公园和林业环境部
更深层次的问题来自从不足的保护到盗猎，因为犀牛保护单元和受物理安全控制委托的公园保安（Haryono等2015）没有力量巡逻如此大的区域。相机陷阱被安装在公园各处用以观察和统计犀牛，这些明显只能鉴定安全漏洞，而非阻止未授权的访问。不过，由于今年猛增的专业盗猎的程度，任何出版的官方报道数据能很快改变。有证据表明这些罪犯已经从苏门答腊转移到乌戎库隆国家公园（Manurung等2023）。例如，一头雄性犀牛在2018年被杀，并且当尸体被追回时，一个弹孔在头骨上被发现，而在某个不明确的年份，相机拍到一头背部有两个孔洞的受伤犀牛。
因此，所有利益相关者的坚定承诺是确保乌戎库隆国家公园能以被估计为50-60头个体的稳定最大承载量运行的关键保证（Ammann 1986, Nardelli 1986, Santiapillai 1990, Fernando et al. 2006, Haryono et al. 2016）。尽管这一数据在1980年代被建立，它与Manurung等（2023）做出的最近期的评估相一致。
指向利益相关者行动的急迫性的深层证据能在一个当地非政府组织— Auriga Nusantara—在2023年4月出版的报道中被发现，表明存活的爪哇犀数量被印尼政府机构严重高估（Manurung等2023），至少有15头在近期没有被遍及公园的220台相机拍到。
因此，目前只有60头个体占据乌戎库隆国家公园（Manurung等2023），并且考虑到只有23头是雌性（Haryono等2015），有一种可能是如今后者当中只有大约12头能成功繁殖，种群无力增长。
尽管对抗任何盗猎活动仍然是最紧迫的问题，爪哇犀的基因多样性也处在一个危险状态。Fernando & Melnick(2003)和Fernando等(2006)进行的基因研究表明爪哇犀种群接近纯合，只有两条等位基因变异和两个母系支系（单倍型），由此只有全部种群的14%携带2号单倍型。近期对爪哇犀形态学特征的观察也表明13头个体受近交衰退导致的出生缺陷的影响（Putro 2023）.
因此，未来旨在乌戎库隆中的爪哇犀保护的努力必须聚焦在保护它们的安全、提高栖息地质量和提高基因活力方面，因为这些问题一旦解决失败将会导致种群停滞或减少。尽管一些研究者和利益相关者都认为让所有的爪哇犀种群局限在同一个半岛可以促进更大程度的保护，但栖息地多样性的缺失也增加了环境危机和疾病爆发的风险。因此，为了限制任何基因变异的影响（Stephens & Sutherland 1999）和阻止快速地疾病传播，爪哇犀应当被提供可替代的地点（Wilson 2021）。
如一些作者所建议（Ammann 1986, Nardelli 1986, 2016, Santiapillai & Suprahman 1986,Seal & Foose 1989, Haryono et al. 2016），一个受监管的种群应当在一个可替代的地点被建立。尽管Leader-Williams (1993)告诫说圈养犀牛的种群增长率倾向于比良好保护的野生种群更低，这是目前唯一可行的观点。一个作为更广泛的保护倡议的一部分的非原位繁育项目会极大贡献爪哇犀的恢复，并且一旦取得足够的进展，其他观点可能会被考虑，比如在最佳栖息地内成对引入。具体来说，这样的举措已经成功用于大独角犀，导致了该物种异质种群的显著增长，这是繁殖率提高和不同地点新种群建立的结果。尽管如此，因为独角犀属的生态与双角犀属不类似，无法理所当然地认为能有相同的成就。
当考虑上文概述的替代地点时， Auriga Nusantara报道(Manurung等2023: 28)提供的建议应当作为宝贵的指导：
1.爪哇犀和乌戎库隆国家公园的保护方面应该有整体改进；
2.国家公园办公室和/或环境林业部应该按照学术标准（并使用多种并行方法）计算出爪哇犀种群；
3.对乌戎库隆国家公园办公室进行一次全面评估，检查埼机构、预算和项目方面的安排；
4.认真地实施一个爪哇犀第二种群或第二栖息地的项目；
5.鼓励和开放对爪哇犀研究的空间。
实施上述措施时，必须找到扩展爪哇犀种群极限的有效方式，以此防止未来不可避免的基因崩溃。另外，如果在爪哇找不到足够大的、能为更多数量的爪哇犀充当优质栖息地的合适区域，苏门答腊应当被考虑为替补。当为安置爪哇犀选择新地点时，要考虑的主要因素是免受疾病和盗猎的安全性，和至少50头的承载量。这被视为确保种群增长的最低个体数（Haryono等2016）。
如概述所说，急需一个紧急的非原位行动计划来拯救爪哇犀免于灭绝。这只能通过所有利益相关者的真正关注和承诺来实现，尤其是那些有政策决定力的人—和公正的意见—因为他们的支持对于提高现有的管理能力至关重要。然而，目前的关注点似乎聚焦在将所有爪哇犀保留在爪哇岛，并且解决与盗猎相关的最直接的担忧。这一短视的观点未能解释同一区域内近亲繁殖导致的基因多样性缺失带来的风险，这只能通过建立一个第二种群来克服，至少是如此。因此，国家政府的强力领导对于为这一高度濒危的物种提供存活，和在未来潜在地繁荣的机会，是极其重要的。
如Maguire等（1987）指出，非原位繁育给濒危物种在野外提供足够栖息地不总是最佳替代品。尽管如此，保障繁殖群体的存在是基本的。在爪哇犀的案例中，大约60头个体居住在一个没有任何自然扩散机会的小的飞地中，一个非原位的策略是最安全的可行选项（Nardelli 1986, Seal & Foose 1989）。而每个措施应该被采取以维持乌戎库隆国家公园内的爪哇犀处于最高密度，上述的危险将仍然存在，除非一个次级地点被建立（Wilson 2021）。
用以维持异质种群间基因流动的亚种群间受管控的迁移。制图：Tom Foose
这些论点由近期的Auriga Nusantara研究（Manurung 等2023, Gokkon 2023）所支持，其发现证实维持维持现状只会适得其反。进一步证实其有效性的证据能在马来西亚沙巴州和印度尼西亚被找到，在那里几个苏门犀种群在过去30年间灭绝。情况正在急转直下，而且更先进的户外技术证明野外种群正处在危急关头，并需要大的干预。
取食树叶的苏门犀。摄影：Alain Compost
相反地，在一处单一设施内的苏门犀非原位种群正繁荣到相当的程度，以至于在一个不同于原地区的安全位置建立苏门犀保护区变得很有必要。非原位管理计划的终极目的是投放到周边森林的非原位繁育的犀牛产生出一个野生种群。然而，说到这里，没有用于未来放生的地点被确定下来，因为目标也有避免在苏门答腊与苏门犀、大象竞争资源，或者被老虎捕食。
同样值得记录的是人工繁育技术，例如人工授精，已经足够先进，但它目前只在管理良好的设施上可行。尽管如此，如果爪哇犀种群因为疾病、衰老或其他因素迅速减少，需要干细胞和生物技术的人工繁育技术是非常重要的。根据Hildebrandt等（2021），人工授精早已在超过50个原生物种中制造出可生长发育的后代，包括两头犀牛。细胞培养的生物银行是非常有前景的保护选项，因此对它们的保存应当被高度推荐，就像在苏门犀的案例中那样（Brandt等2018）。
爪哇犀头部特写。在显眼的皮肤上能清晰看见，完全被像鱼鳞的特殊表皮马赛克状多边形覆盖，还有可缠绕的上唇。犀角前端拥有整个属中典型的沟槽（Groves 1971）。摄影：Tobias Nowlan
成问题的性别比
研究的大体量表明灭绝的风险在种群低于特定门槛时激增，因为阿利效应（Stephens & Sutherland 1999）和随机性（Courchamp等1999）。另外，随着种群大小下降，基因池也随之下降，会因为随机漂变和近亲繁殖，而增加遗传缺陷和有害突变累积的传播可能（Seal & Foose 1989, Allendorf & Luikard 2007）。
而个体的健康水平能通过操纵性别比提高，这样的干预需要仅能在非原位实现的专门设施。说到这里，在其他分类单元中，通过诸如那些旨在调整性别决定生态或社会因素的非入侵式方法，已经取得一些成功。尽管如此，侵入式方法—包括胚胎激素治疗或在辅助生殖技术前确定精子性别—在实践中更流行，因为它们倾向于产出更可靠的结果（Wedekind 2012）。
根据Haryono等（2015），有着35头雄性和23头雌性，爪哇犀种群的雄/雌比例在2012年为1:0.76，降至2013年的1:0.66。对更稀少的雌性的相同观察已经由Hoogerwerf (1970)得出。在孤立种群中，性别比偏差和灭绝风险是非常重要的保护问题（Clout et al. 2002, Grayson et al. 2014, Barrientos 2015），并且在爪哇犀的案例中应该被严肃评估。
然而，由于更近的数据无法获取，很难外推这个下降趋势以形成可靠的推断。这个问题进一步因一个事实恶化，那就是尽管有建议，雌性爪哇犀被不断地和在个体层面被监控（Nardelli 2016），即便有220台陷阱相机被部署在随机地点来确定总数—这个数据对外行来说是发自内心的。
由于雌性的数量决定任何物种的潜在种群增长，拥有过多的雄性爪哇犀是一个主要的种群统计问题。它也增加了对配偶的竞争和对繁殖搭档的挫败，导致严重受伤和心理从属方面的有害结果的性冲突。
因此，为了这一接近灭绝物种的繁殖率增加，性别比操纵可能被需要。同样值得记录的是在原位的野生非洲犀牛能够适应后代的性别，因此自然地限制了繁殖竞争并维持健康的性别平衡（Berkeley 2011）。这些初步的发现可能表明相似的性别控制机制对爪哇犀来说是可能的，假如它们在被给定非原位设施的情况下，在那里这些补偿性的回应能够开始。总之，因为雄性继续在爪哇犀原位种群中占主导，基因恶化时不可避免的，证明了对这一最珍贵的物种生存的非原位管理策略的急迫性。
另一个问题是圈养犀牛的繁殖生态是繁殖条件的优化，像是雄性的转移、繁殖群体的大小等等（Scott等2023）。在该物种潜在的圈养繁殖方面，基于该物种已知的生态，和其他犀牛物种在圈养条件下的经验，雄性的交换和分开应该被准确评估。
理解爪哇犀生态的观点
总结我们的回顾，我们推荐这些主题来记录爪哇犀的生态参数：
1.在形态和基因研究方面，爪哇犀的保存标本和基因银行样本的目录应当被推荐；目前爪哇犀保存标本唯一可获取的列表在1930年代出版（Barbour and Allen 1932, Loch 1937）；
2.因为爪哇犀的解剖学参数受样本数量限制，并且仅限于器官系统，在未来测量所有可获取标本是值得的，因为它们在死亡个体上保存尽可能多的身体部分。研究爪哇犀的形态和解剖学特征提供对其身体适应性的了解，例如它独特的皮肤褶皱。该物种中可能雌性更大的两性异型（Groves 1982回顾）是一个需要基于更大样本数量验证的问题。其骨骼系统、繁殖器官和其他解剖特征的细致检验有助于理解它的生理能力和繁殖生态；
3.对每个可获取的爪哇犀活体细胞培养的生物银行测序有极大保护价值，如Brandt等（2018）在苏门犀的案例中，Saragusty等（2016）和Korody等（2021）在北部白犀牛的案例中所解释的那样；
4.因为爪哇犀是最后一种没有已知核型的犀牛（Houck et al. 1994, Trifonov et al. 2012），细胞培养可用于染色体参数的细致检测；
5.尽管在爪哇犀发声项目的文献中有一些当前的进展（Wilson 2021），次声未被记录；需要澄清的是爪哇犀是否是唯一没有次声的犀牛物种（von Muggenthaler et al. 1993）；
6.因为同位素证据可以证实一些食性和栖息地转变，还有一些物种的难民物种特征（Kaczensky et al. 2017, Suraprasit et al. 2020; Isarankura Na Ayudhyaet al. 2022），来自历史和现有种群的同位素证据对于理解该物种的原有栖息地和食性偏好极其重要；
7.基因研究在理解爪哇犀的种群动态、基因多样性和与其他犀牛物种的关联性中起到关键作用。分析更多的爪哇犀基因组能提供关于它的进化史、潜在基因脆弱性和导致其减少的因素的宝贵信息。
8.调查爪哇犀的行为和生态有助于理解其栖息地需求、觅食习惯、社会结构和交配行为。研究它的移动、活动模式和偏好的栖息地类型能帮助鉴定出重要保护区域和设计有效的管理策略；
9.爪哇犀的繁殖生态在保护中是最重要的。对婚配制度、繁殖成功、妊娠期和影响繁殖的因素的研究能为提高该物种的繁殖成功率指明努力方向，对圈养和野外都如此；
10.监控爪哇犀的健康状况对于鉴定和缓解潜在威胁是重要的，并入疾病或寄生虫。研究它们的免疫系统、对特定病原体的敏感性，以及与栖息地退化和与人类互动相关的健康风险能够影响保护策略，包括疾病预防和管理；
11.理解爪哇犀的栖息地需求，包括偏好的植被类型、水资源和景观连接性，对有效的管理计划是重要的。研究栖息地丧失、破碎化和退化对该物种的影响能为栖息地恢复指明努力方向，并影响保护区管理的策略。
雄性爪哇犀在最喜欢的要素中：水。在这幅图里，可以观察到“马鞍”特征，几乎完整的多边形表皮生长覆盖，以及角前端的沟槽。摄影：Tobias Nowlan
结论
因此，Haryono等(2016)建议用关系相对远的4头雄性和4头雌性开始爪哇犀的原位项目，这篇论文的作者认为这个组合对非原位项目也是充足和有活力的繁殖集群。作者证实尽管这个计划进一步推荐优先建立2个非原位设施，两对犀牛分到每一个当中，因为非原位繁殖是建立第二个爪哇犀种群最安全和最有成果的选项，正如第一个苏门犀项目和保护区经历的那样。出于这个目的，适合繁殖的动物应该被选择性鉴定，在这之后的，已在苏门犀身上成功实施的捕捉、适应环境的和管控可以被采用。不过，在抓捕期间，必须采取关照来避免其他个体的过度干扰并避免抓带崽雌性。由于爪哇犀居住在乌戎库隆国家公园内相对接近的地方，每年应该抓捕一头犀牛。免去了干扰，这种交错式抓捕也考虑到在扩大繁育项目前任何协议的细化。
具体来说，任何非原位地点的生态、行为挑战，或合并群体与繁殖犀牛的问题，以及抓捕和转移的物流，应该被定期检查，以此用及时的方式解决任何挑战。一旦两个地点被建立，动物的战略性交换也被建议，因为这会极大提高基因多样性。
在这些倡议同时，乌戎库隆国家公园的保护手段需要现代化和强化，来预防盗猎和疾病传播。考虑到盗猎组织增加的复杂度，以及当地家畜靠近公园内野生动物的地区，保持现状能将犀牛置于无法挽回的种群损失的风险（Manurung等2023）。
乌戎库隆国家公园
爪哇犀是不幸的“依赖保育”物种（Goble et al. 2012, Scott et al. 2010）。当一个物种面对的威胁无法被消除，只能被管理时，该物种便是依赖保育。有两种形式的保护依赖：种群和威胁管理依赖—其生存取决于旨在管理它面对的威胁的保护，考虑到压力无法被完全消除，而只能管理的这样一个增加的共识。因此，任何旨在阻止这一高度濒危物种灭绝的倡议必须以谨慎的保护计划开始，这应该包括对依赖保育所在处，或被设计为最清晰的地点的鉴定。
这些计划也应该并入存活种群的维持，即使生态恢复目标达成，持续的物种特异性干预是需要的。这些论据适用于所有“保育依赖”物种，不单单是爪哇犀。尽管如此，对于存活在野外的爪哇犀，每个个体在其整个生命周期内需要完全和专职的人工监督。另外，爪哇犀早已是“难民物种”（Kerley等2020）。难民物种被定义为无法获取最佳栖息地，被限制于次优栖息地内，后果是减少的健康和密度，和随之而来的保护风险。在这个和其他自然栖息地消失或者被人不利影响的物种一样的案例中，爪哇犀个体生活的地区不仅在大小和资源多样性上受限，也对它们的活动、食性和繁殖造成限制。所有这些不利影响已经导致该物种的健康和密度与历史记录相比的显著递减（Kerley等2012）。同样值得记录的是实施在次优栖息地内爪哇犀的保护努力倾向于收益有限，因为其提高健康和密度的能力在这种情况下严重受限（Kerley等2020）。在这种环境下，“基线移位综合症”（Pauly 1995）—基线移位综合症描述因为缺乏人类经验、记忆和/或其过去情况的知识的自然环境的情况的公认标准的逐步改变—也起到了作用，因为在评估系统状态和其在特定时期内经历的改变时，未能采取客观措施可能会导致一个保护管理活动是实际有效的错误结论错误的结论，甚至难民物种被限制在边缘栖息地（Kerley等2012）。根据Caughley (1994: 229)，对于经历范围收缩的受威胁物种而言这种风险尤其严重，因为“物种终结，不是在最适合它的栖息地里，而是在衰退因素的最不适宜栖息地里”。因此，可以安全地假定，广泛采用的本质上基于对次优栖息地内难民物种的担忧的保护实践（例如乌戎库隆国家公园内爪哇犀的案例），在昂贵的同时，不可能产出期望的结果。因此，非原位活动，或者原位和非原位保护管理活动和设施的结合，例如伊比利亚猞猁和鸮鹦鹉恢复，或者苏门犀繁育中心、武广牛（如果还有的话）和该地区的其他稀有有蹄动物的案例，是迫切需要的。
最后呼吁
印度尼西亚两种犀牛的当前处境悲观地表明留存在自然栖息地中的两个物种都只有大约12头繁育雌性。这一严酷的事实强调了为确保两个物种的生存而实施非原位繁殖的关键重要性。这件紧急的事呼吁积极主动政策的制定，和准确的决断。在此关键时刻任何对采取行动的犹豫只能被归因于与潜在债务相关的担心和对此事缺乏应有的重视。
致谢
我们要感谢犀牛资源中心提供的获取最综合的论文合集的机会，没有它我们对爪哇犀的研究是不可能的。我们强烈鼓励支持涉及该物种保护的相关利益者，并且提高关于会导致犀牛种群灾难性下降、对犀角制品无意义的需求的毁灭性影响的意识。
特别感谢要给匿名回顾者和此原稿中所用图片的作者。我们向对我们请求许可做出回应的人表示感激，并且也感激我们无法联系，但已经为了他们的图片而被给予适当款项的作者。
附：
珍藏于西安碑林博物馆的献陵石犀。贞观初年林邑国（今越南）曾向唐朝进贡犀牛，深受李渊和李世民喜爱。李渊驾崩后，李世民命工匠雕刻石犀立于献陵。可以清晰地看见石犀身上的褶皱、多边形马赛克状表皮、尖的上唇和短小圆钝的唯一犀角（进贡的犀牛因此也被称为圆帽犀）。结合这些特征可以确定献陵石犀是爪哇犀安南亚种。
成年雄性爪哇犀身后跟随3只豺。出自论文《Photographic record of Dholes predating on a young Banteng in southwestern Java, Indonesia》
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