作者：Eevee
编辑：Yuki
松，作为岁寒三友（松竹梅）之首，以其坚韧不拔、四季常绿的特质，自古以来就广为迁客骚人所垂青。
但近年来，当你“遥望山上松”时，别说“隆冬不能凋”了，还没到“红叶满寒溪”的深秋，松树早已频频变红，乍眼看去似乎是平添几分“景致”，而真相却令人痛惜——这些“红松”其实已经命不久矣。
今年11月27日在台州仙居拍摄到的变红的马尾松，对于松树来说，这意味着“死期将至”。图片来源：宁波出入境检验检疫技术中心
一场松树的瘟疫
这些变红的松树，都得了一种对于松树来说属于“癌症”级别的重病——松材线虫病。
松材线虫病的破坏力非常惊人！
自1982年南京中山陵首次发现松材线虫至今[1]，中国松材线虫的疫区已经扩大至15个省，致死松树达5亿多株，预计经济损失近千亿！
宁波某座山头成片枯死的松树。图片来源：宁波出入境检验检疫技术中心
仅仅一个夏天松材线虫就可将一棵20年的马尾松杀死。图片来源：南京农业大学植物线虫实验室
松材线虫因何肆虐
说起来，松材线虫肆虐的事件最早发现于日本。
二十世纪初，日本山头零星出现了松树的死亡，起初只是几棵松树变黄，到了第二年、第三年，整个山头的松树就都相继枯死了。
面对突如其来的“瘟疫”，日本林业专家猝不及防，迟迟找不到这场灾难的发生原因，有人说是因为天牛，也有人说是某种细菌，种种猜测层出不穷。直到1971年才找到了这场“瘟疫”的真凶——松材线虫[2]。
松树变红死去的罪魁祸首——松材线虫，它们体长为1mm左右。男（雄）左女（雌）右。图片来源：宁波出入境检验检疫技术中心
这种线虫作案技巧高超，为了对松树大快朵颐，它们的每一步行动都有着精心设计。
松材线虫的危害方式。图片来源：宁波出入境检验检疫技术中心
01
由于运动能力有限，大多数寄生虫的“旅行生涯”都离不开中间宿主的协助，松材线虫当然也不例外。它们找到了一个重要的合作伙伴——天牛，在中国，松材线虫主要与松墨天牛狼狈为奸，为祸四方。
松墨天牛（Monochamus alternatus）是松材线虫在我国传播的主要帮凶，该种所在的墨天牛属亦有多种可携带并传播松材线虫。来源：宁波出入境检验检疫技术中心
藏匿在天牛气管中的松材线虫。 图片来源：https://www.forestryimages.org
02
携带了松材线虫的松墨天牛在5月底至6月陆续羽化后就飞至松树树冠顶部啃食鲜嫩的树枝，松树产生伤口并散发的迷人芳香（萜烯类化合物），会令松材线虫突然兴奋，钻入松树体内开始疯狂取食木质部的薄壁细胞，严重破坏松树的运输系统。
松树管胞中的松材线虫 左图：横切面 右图：纵切图 图片来源：参考文献[3]
03
到七八月份，整棵松树迅速失水枯死，彷佛火烧过一般。此时的松树也不再分泌能够抵抗病虫的松脂（已经是棵死树了），各种真菌乘虚而入，在松树已经空洞的管道内安家，呈现出放射状的蓝色。
健康的马尾松切面，馥郁的松脂芬芳破图而出。图片来源：南京农业大学植物线虫实验室
死于松材线虫的松树纵切面，已有蓝变真菌滋生。图片来源：南京农业大学植物线虫实验室
死于松材线虫的松树纵切面，沿木射线生长的蓝色真菌呈放射状的“蓝变”。图片来源：宁波检验检疫技术中心
可别小瞧这些真菌，当死树上没有薄壁细胞可食用时，松材线虫便以这些真菌续命，继续在死树上繁殖生长，直到他们新的帮凶再度出现。还真巧了，松墨天牛就喜欢在死树上产卵，幼虫则以松树木质部为生，就这样主谋和帮凶又在死树上相遇了。
待到天牛羽化成熟时，就带着松材线虫去浪迹天涯，开启新的征程。松墨天牛宝宝。左：幼虫 右：离蛹 图片来源：波兰国家植保所
一场生物入侵的惨剧
松材线虫病在日本不受控制地爆发，根本原因在于，它们原产于北美，是不折不扣的入侵生物。
因为北美的常见松树，如湿地松、火炬松、均有良好的抗性，当地昆虫个体也不如松墨天牛那么给力，且美国、加拿大夏季较低的气温也不适合松材线虫的繁殖，以至于松材线虫在北美老家相当老实低调，只能造成极其微小的危害（不过，近年的夏季异常高温使得松材线虫在美国的发病趋势也有所抬头）。
然来到达日本之后，情况就大不相同了：夏季的高温 更为高效的传播媒介松墨天牛 极易感病的日本赤松，共同促成松材线虫在60年间席卷日本，对日本的松树带来了毁灭性打击。
松材线虫在日本的扩散进程 图片来源：参考文献[4]
那么，松材线虫是如何漂洋过海来到日本的呢？按理说，天牛的活动范围最大也不过2.4km，只够松材线虫在林间传播。要漂洋过海，只能搭乘人类贸易活动的便车了。
20世纪初，日本从美国进口了大量的机械设备，包装时都会用到木质托盘（有的用松木）来起到稳定避震来保护设备的作用。正是这些不起眼的木托盘成为了松材线虫和天牛藏匿的完美场所，令这场松树的“瘟疫”不期而至。
在进境木质包装中同时发现松材线虫（需要分离后镜检）与松墨天牛幼虫 。图片来源：宁波检验检疫技术中心
相同剧情在中国上演
1971年，松材线虫病的发现可谓是投在林业科学界的一颗重磅炸弹，激起了千层巨浪，谁都不曾料想到一种线虫竟然有如此惊人的破坏力。然而受限于当时的科研条件，和日本隔海相望的中国并没有做出太多防范，松材线虫以相同的方式悄悄“偷渡”到中国。
1986年第一届全国松材线虫会议，在场的11位几乎就是当时中国所有的植物线虫学家了。（右三就是在紫金山首次发现松材线虫的程瑚瑞教授） 图片来源：南京农业大学植物病原线虫实验室
当1982年首次在紫金山发现松材线虫之时，一切已经太迟了。紫金山的黑松应声倒下，尤其是伴随着一棵棵树龄40-50年的松树纷纷死去，当时的人们除了将它们砍下清理出山林，别无他策。那种痛心和无奈，可能只有当事人能体会了吧。
如果你现在去中山陵，留心看一看紫金山的植被，就会发现，虽然依旧有不少松树，但大多已经是不感病的雪松和后替换种植的湿地松，黑松已经基本绝迹了。
这片紫金山上的黑松苗，最后一株活下来的都没有。图片来源：南京农业大学植物线虫实验室
我们还能做些什么？
自松材线虫病发生之后，其蔓延的趋势就难以遏制，我们已经投入了大量的人力和物力去山林间砍伐死松树焚毁，用来切断松材线虫和天牛繁殖生长的温床。然而依然很难将它们彻底清除：一方面，少数受害松树可能当季并无症状，第二年才发病；另一方面，一些散落在林间的松树枝干，都是可怕的隐患，可谓防不胜防。根据2018年国家林业局发布的最新公告，松材线虫已在我国16个省有分布，形势不容乐观。
随着全球气温进一步升高，黑色所示的区域都将会是或者已经是松材线虫病的重灾区。图片来源：参考文献[5]
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