你或许对“槲寄生”这个名字并不陌生。它出现在不少文学作品里，也出现在欧洲一些神话传说里。现在圣诞临近，槲寄生为不少人熟知，也是因为和圣诞节有关。
槲寄生装饰。图片：pixabay
寄人篱下的生活
槲寄生属（Viscum）是一个大家族，有100多种植物，主要生长在热带和亚热带地区，温带地区种类很少。槲寄生（V. coloratum）和白果槲寄生（V. album）是这个家族中常见的广布种。它们一东一西，槲寄生产于东亚地区，白果槲寄生则产于欧洲至西亚地区。
顾名思义，“槲”是槲树，泛指壳斗科的栎属植物（Quercus），“寄生”则是说它们是长在槲树上的寄生植物。
果实小巧可爱。图片：Nova / wikimedia
绝大多数植物都有正常的根、茎、叶这些营养器官：根从土壤中吸收水分和无机盐，茎负责传输，叶中含有叶绿素，能够通过光合作用制造养料——这是自养型生物。
但那么一些另类的植物，它们或是异养型生物（完全不劳而获），或是半自养型生物（既不劳而获，又自食其力）。
列当（Orobanche）和菟丝子（Cuscuta）属于前者，完全依靠吸收寄主的养料生活，这种完全异养型的生活方式叫做“全寄生”（holoparasitic）。槲寄生则属于后者，它长在寄主的树干或枝条上，根扎在枝条内部，吸收寄主的水分和无机养料，但茎叶又含有叶绿素，能够自己进行光合作用，这种半自养型的生活方式叫做“半寄生”（hemiparasitic）。
槲寄生的植株。图片：林秦文
被子植物的各大分支里，都演化出了少量的寄生植物，其中最为集中的一个分支是檀香目（Santalales），它是不劳而获植物的大集合，包含了数千种各式各样的寄生或半寄生植物，比如蛇菰科（Balanophoraceae）、桑寄生科（Loranthaceae）、铁青树科（Olacaceae）等。
桑寄生也是以半寄生的方式生活在树上，它与槲寄生本来是一家，在英文里还有一个词是对它们这类植物的统称：mistletoe。在传统的分类系统里，桑寄生类和槲寄生类同属于桑寄生科，后来的分子系统学研究结果显示，槲寄生类与檀香的关系更近，因此被转移到了檀香科（Santalaceae）。
其实从颜值上也能感觉出来。桑寄生类的花大都色彩鲜艳，能吸引各类昆虫和鸟类来传粉。槲寄生类的花则与檀香科多数成员相似，一般是黄绿色，开花时毫不起眼，只能靠一些小型昆虫传粉。
桑寄生科的花。图片：ArtemisiaLiu
槲寄生的花。图片：ArtemisiaLiu
拉丝中求生
虽然槲寄生和桑寄生分家了，但在果实传播的策略上，两者是一样的，都靠鸟类传播果实。它们的果实大都色彩鲜艳，有白色、黄色、红色、橙色等，而且晶莹剔透，其中包含一粒种子。鸟儿视力很好，在空中能够很容易地看到树上挂的槲寄生果实，然后飞过去饱餐一顿。
不过，天下没有免费的午餐。槲寄生的果肉虽好吃，但黏性很大，等到鸟儿拉便便的时候，部分未消化的果肉就连同种子黏在了它们的屁股上，甚至还会拉丝。鸟儿必须想办法摆脱这个讨厌的累赘，最便捷的方法是找一根树枝去蹭，蹭来蹭去就把种子黏到了树枝上。
拉丝三连。图片：coniferconifer / flickr；Fir0002 & Rosser1954 / wikimedia
种子随后就在树枝上萌发，这棵树就成了它的寄主。种子先伸出根部，扎到树皮之下，形成寄生结构，然后顶芽再生出，形成枝条和叶子。
我曾经做过实验，剪一段杨树的枝条插在水里，再取一粒成熟的槲寄生种子，黏到杨树枝条上，两天之后种子就能萌发生根。而且它的根部有一种检测机制，能够知道寄主枝条的位置，朝枝条方向弯曲，五天之后扎到枝条内部。
槲寄生种子在杨树枝条上萌发。图片：ArtemisiaLiu
虽然听上去很厉害，但槲寄生对寄主并没有太特别的选择，它寄生什么树种，取决于鸟类把种子蹭到什么树上。由于在亚洲温带和热带地区，森林的主要建群种都是壳斗科植物，所以它有很大概率寄生在壳斗科的树上，比如槲树（Quercus dentata）。
槲寄生的主要传播者是雀形目（Passeriformes）鸟类。它们的祖先在5000万年之前开始了剧烈的辐射分化，发生了种类大爆发，导致了现在极其丰富的鸟种；同时由于与槲寄生、桑寄生之间特殊的协同演化关系，也促进了槲寄生、桑寄生的物种分化。
这种关系维系了数千万年之久，在一片森林里，如果鸟的种类和数量都很多，就说明这里的槲寄生和桑寄生种类也多；反之亦然。
不过这棵被寄生的树真的很惨了。图片：Emmanuel Douzery / wikimedia
终身大事，靠自己解决
槲寄生属的花是单性花，有的种类雌雄同株，有的种类雌雄异株。槲寄生（Viscum coloratum）是雌雄异株的。
我所在的中科院北京植物园，在十多年前曾引种了一棵槲寄生，当时是连同它的寄主——一棵山杨（Populus davidiana），一起引栽回来的。山杨在精心呵护下长势良好，同时也使树上的槲寄生茁壮成长。
从2006年春天开始，这棵槲寄生每年都会开花。由于是雄株，方圆数十公里之内又没有雌株，所以只能开花不能结果。同事们不禁为它的孤单而感叹。因为从野外引种槲寄生实在太难了，一是小树上生有槲寄生很难遇到，二是引栽的寄主树种不一定能成活。
令人意想不到的是，数年之后，这棵槲寄生自己解决了生殖问题。从2010年开始，它的一半枝条变成了雌性，开始长出雌花——它变成了雌雄同株。于是在一个秋天，它顺利结出了果实。
变性之后结果的槲寄生。图片：ArtemisiaLiu
植物的变性比动物容易，但是一半变为雌性的现象还是很少见的。也许它是真的寂寞了，为了繁衍不惜一切手段。
神话中的槲寄生
在中国，槲寄生的分布很广，南到华南，北可达东北地区。它的果实成熟后是橙红色的，而且经冬不落，再加上枝叶也是常绿的，所以在北方的冬天，那些乔木树种落叶之后，槲寄生是最容易被人发现的。它的兄弟白果槲寄生（Viscum album，又称欧洲槲寄生）成熟后果实是白色的，在欧洲分布也很广，所以民间关于它的故事也很多。
需要承认的是，槲寄生果实的颜值确实很高。图片：pixabay
在古希腊和古罗马神话中，罗马人的先祖、特洛伊英雄埃涅阿斯（Aeneas）在建立罗马城后，依靠一段金枝的指引，在通往冥界的黑暗森林中找到了正确的道路，得以抵达冥界，见到父亲。这“金枝”就是槲寄生的枝条，因久置会变成黄色，故称为“金枝”。
埃涅阿斯奔离燃烧的特洛伊城。图片：Federico Barocci（1598）
在北欧神话中，光明之神巴德尔（Baldr）梦见自己死亡，他的母亲爱神弗丽嘉（Frigg）造访万物请求它们立誓不得伤害巴德尔，但唯独忽视了看起来无害的槲寄生。后来在邪神洛基（Loki，就是抖森演的那个）的挑拨下，巴德尔和他的哥哥霍德尔（Hodur）进行箭术比赛，结果死于槲寄生做成的箭镞之下。
得意地笑。图片：The Avengers
在欧洲的其他民族，如凯尔特人的传说中也有与槲寄生相关的故事。基督教在欧洲兴起后，宗教结合某些民族的传统，就逐渐产生了槲寄生与圣诞节的关联。
圣诞就是红配绿
在欧洲，圣诞节正值隆冬之际，树木的叶子早已凋落，各种草花也都枯萎。在这惨兮兮的冬天，唯独有几种常绿的木本植物会格外受人关注，于是被欧洲人全部拿来装饰圣诞节。
一是欧洲冷杉（Abies alba）或欧洲云杉（Picea abies），它们树干挺拔，枝条优美，被砍来做圣诞树。
圣诞树。图片：pxfuel
二是一种的冬青树——欧洲枸骨（Ilex aquifolium），叶子常绿，一串串挂在枝头的果实艳红，被编成花环摆在餐桌上做装饰。类似的在中国，它的近缘种枸骨（Ilex cornuta）也常栽培用作观赏，果枝可以用于装饰或切花。
反正圣诞节是绕不开红配绿了。图片：pixabay
三是白果槲寄生。由于枝条碧绿、果实晶莹可爱，它被收集成束，挂在屋子里，据说可以带来平安和幸运。按照圣诞习俗，一对青年男女可以在悬挂的槲寄生下接吻，而且女方不能拒绝。嗯，没有墙就可以壁咚，真是示爱的绝佳场所呢。
不过，女生拒绝的理由不需要千千万，不喜欢就是不喜欢。图片：pxhere
几百年来，随着欧洲移民不断涌入美洲，白果槲寄生也在不经意间被引入北美。现在，加利福尼亚州的森林里就有白果槲寄生的身影。不过对于圣诞节传统来说，这么点槲寄生那够美国人民用的啊，所以人们选择了一个替代品——北美肉穗寄生（Phoradendron leucarpum）。它是肉穗寄生属的，与槲寄生属非常近缘，广布于美国和墨西哥各地。它的花序是穗状、肉质的，花深深地嵌入在花序轴里。
肉穗寄生。图片：Krzysztof Ziarnek, Kenraiz / wikimedia
槲寄生属的种类很丰富，有的成员根本没有叶子，只依靠绿绿的枝条来进行光合作用，如枫香槲寄生（Viscum liquidambaricola）。
枫香槲寄生。图片：ArtemisiaLiu
除肉穗寄生属之外，槲寄生还有一些近缘属，如油杉寄生属（Arceuthobium），常常寄生在裸子植物上，如高山松寄生（Arceuthobium pini），分布于青藏高原，长在高山松（Pinus densata）的枝干内；它的叶子也退化了，枝条内部的叶绿素含量不高，基本上变成了全寄生模式。
高山松和高山松寄生。图片：ArtemisiaLiu
最后说回那棵变性的槲寄生。好景不长，在2015年夏天的一场雷雨中，那棵杨树被闪电劈死了，寄生其上的槲寄生也跟着香消玉殒。我们植物园永远失去了那棵槲寄生。我将会一直缅怀它。
本文是物种日历第5年第356篇文章，来自物种日历作者@ArtemisiaLiu。
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