新的一年,新的红红火火。红红火火意味着什么?对于小时候的我们来说,看到火一样红的一串红,意味着有甜甜的花蜜可以吃。嘬一口,清冽的花蜜就吸到了嘴里,蜜汁虽然只有一点点,但是甜度极高,尝个鲜的心理得到了极大的满足。
小时候吸过一串红花蜜的朋友请举手。图片:André Karwath aka / wikimedia commons
一串红是最好认的观赏花卉,它的花色是纯正的朱红色,这样鲜艳的红在全世界所有植物中都比较罕见。鼠尾草属除了一串红还有几种朱红色花的种类,但是一串红从花冠到花萼到苞片再到花序梗一身全是朱红色,是当之无愧的最红。
一串红的花冠、花萼、苞片、花序梗都长成了红色。图片:余天一
“假冒伪劣薰衣草”的亲戚
我从小就认得一串红,也认得鼠尾草,但是很久以后才把一串红和鼠尾草联系起来,因为它和我们熟悉的鼠尾草长得实在不太一样。亚洲的鼠尾草很少有木本植物,几乎都是宿根草本植物,地上部分每年春天长出来,到了秋天落叶时死掉,以地下部分的根茎过冬。
大家熟悉的丹参(Salvia miltiorrhiza),就是鼠尾草属的多年生草本植物。新的一年,你还丹参吗?图片:Raffi Kojian / wikimedia commons
但是一串红这一类南美洲鼠尾草有很多种类是小灌木甚至小乔木,以地上部分过冬。在北方当作一年生草花栽培的一串红,到了秋末冬初就冻死了,这是因为它是原产巴西热带的植物,不耐零摄氏度以下低温,但是在南方(江浙一带开始以南),一串红就可以露地越冬,我经常可以看到一串红长成灌木。到了一串红的原产地巴西,一串红经常长成小树,那里甚至有它长到8米之高的记录。
盆栽的一串红,长成了小灌木。图片:余天一
一串红的亲戚凤梨鼠尾草(Salvia elegans),经常长成木本植物。图片:余天一
不过一串红有一个特点和亚洲鼠尾草很相似,那就是它也带有极为浓郁的香气。鼠尾草属绝大多数物种都有很重的气味,其中混杂着与薄荷、松树、柠檬、香叶(月桂)等等香味植物类似的味道,有些人觉得好闻,有些人觉得太冲鼻。鼠尾草的味道不凑近了一般闻不到,只有碰一碰才会明显闻到这股味道。鼠尾草属植物的“味道”来自鼠尾草分泌的精油,而鼠尾草属的精油大多储藏在一个特殊结构——腺毛之中,腺毛只有在受到外界干扰的时候才会大量向外散发精油。
蓝花鼠尾草(Salvia farinacea),经常被用作假冒伪劣薰衣草。图片:KENPEI / wikimedia commons
蜂鸟做媒,香蜜做聘
看到这样的红红火火,对于小朋友来说是找到了零食,对于一串红原产地巴西的蜂鸟来说,这个鲜艳的红色也是“找到好吃的了”的信号。鸟类是一串红和其它红色鼠尾草的目标传粉者,国内常见栽培的南美洲红色鼠尾草还有凤梨鼠尾草Salvia elegans、朱唇鼠尾草Salvia hirtella等等,它们在原产地大都是由蜂鸟传粉的。昆虫的视觉对于朱红色和橙红色这些偏黄的红色不敏感,很难注意到大红色或朱红色的花,但是对于鸟类来说,大红色和朱红色是非常鲜艳亮眼的颜色。
凤梨鼠尾草。图片:apdp / inaturalist
为什么这些鼠尾草“决定”要开出朱红色的花?因为昆虫并不是这些朱红色花的目标传粉者。南美洲的红色花鼠尾草主要为蜂鸟提供花蜜,所以它们的花蜜量比较大,能够为蜂鸟这样的超高能耗动物提供足够多的酬劳。当蜂鸟努力把喙伸到花冠筒内部舔食花蜜的时候,蜂鸟的头部会碰触到雄蕊的花药,这样就可以带走鼠尾草的花粉,当蜂鸟访问另一个植株的花朵时,就把花粉携带到了另一朵花的柱头上,完成了异株授粉。如果这时候昆虫也来凑热闹,把本该属于蜂鸟的酬劳抢走,之后再去访问其它物种的花朵,这会使得鼠尾草的花粉和花蜜白白浪费掉了,花蜜再多也还是不够。
蜂鸟才这类“长筒花”的真正传粉者,而类似丹参(Salvia miltiorrhiza)、鼠尾草(Salvia japonica)的“短筒花”则是靠昆虫传粉。扎心不,丹参都有媒人。图片:sbbg.org
但是自然之中的实际情况其实比这要复杂得多,可以说是道高一尺,魔高一丈。这些朱红色的鼠尾草除了花朵的颜色,还有其它措施防止昆虫来采蜜。南美洲的朱红色花鼠尾草大多有很长的花管(花冠筒),长过了绝大部分昆虫的口器,昆虫即使在花冠的开口处使劲儿往里够,也很难够到花冠最基部的花蜜。
朱红色的凤梨鼠尾草,拥有长长的花冠筒。图片:Alfonso Gutiérrez Aldana / inaturalist
另外,很多南美洲鼠尾草它们的花冠下唇很窄小。唇形科植物的花冠一般在开口处分成上下两部分(“唇”),上下唇有不同的功能。鼠尾草属的下唇有时候扩大并且平展,这是昆虫传粉者的“停机坪”,它们可以抓住下唇往花冠里探索,欧亚大陆的鼠尾草主要由昆虫传粉,所以花冠下唇比较大的种类很多。但是美洲的蜂鸟作为传粉者喜欢一边飞行一边取食,这使得它们不需要“停机坪”。
药用鼠尾草(Salvia officinalis)的下唇扩大而平展,花冠筒也较短。图片:Carita Bergman / inaturalist
不让吸?咬烂你!
就在前几天,我注意到一段在中国南方拍摄的视频中,叉尾太阳鸟也被栽培观赏的鼠尾草吸引来取食了。亚洲和非洲没有蜂鸟,但是在亚洲南部和非洲南部,很多植物类群中也出现了大红色和朱红色花的物种,同时这些红色花很多也有大量的花蜜——这些植物的传粉者主要是太阳鸟。太阳鸟科的鸟类对红色也非常敏感,不过它们倾向于抓着植物的枝条取食花蜜。有些植物为了方便太阳鸟取食,甚至单独长出了让它攀附的枝干,比如南非的狒狒花属的Babiana ringens,这也是传粉的选择压力下出现的另一个演化方向。
太阳鸟(Nectarinia famosa)在取食狒狒花属Babiana ringens的花蜜。图片:Bruce Anderson / nature(2005)
不过昆虫也自有它们的办法。在没有蜂鸟和太阳鸟的欧亚大陆温带,红色的鼠尾草被广泛栽培,但是它们可能一辈子都遇不到真正适合的传粉者。昆虫看到了花蜜这么丰厚的花朵,一定也不想错过。有些昆虫有强劲的嚼吸式口器,比如蜜蜂和熊蜂,它们经常会爬到花冠和花萼的交接处,把花冠筒咬开一个洞,强行舔食里面的花蜜,这是很有趣的盗蜜行为,其实在本土很多有长花冠筒的植物上也能见到,比如紫堇属和牵牛属植物。
在没有蜂鸟的亚洲,昆虫会咬破一串红的萼片和花冠盗蜜。图片:余天一
杠杆,不止能翘地球
鼠尾草属还有一个与传粉有关的秘密,也是鼠尾草属所具有的最精巧、最奇特的结构,其实并不在意花冠上,而是藏在它的雄蕊中。唇形科其它大部分属的物种都有4个雄蕊,但是鼠尾草则完全不同,它的雄蕊只有两枚,每一个雄蕊其实都是两个雄蕊生长在一起形成的。雄蕊的药隔上臂有花药,药隔下臂的花药大多不发育或者直接消失了。
一串红花结构图解,主要展示雄蕊药隔的上臂和下臂。图片:余天一
鼠尾草属大部分物种都有奇特的杠杆结构雄蕊,但是鼠尾草是唇形科最大的属,它的分化方向也非常多样,我们可以在鼠尾草属不同的分支中看到完全不同的雄蕊结构。神奇的是,看起来相似的雄蕊杠杆结构,在鼠尾草中居然是多次分别出现的,这也许说明了杠杆状雄蕊是一个很有优势的结构。
鼠尾草属不同类型的杠杆结构雄蕊。图片:Regine Claßen-Bockhoffa / Organisms Diversity & Evolution(2004)
仅仅在南美洲鼠尾草中,就出现了3到4类不同的雄蕊结构,还有很多种类的雄蕊无法被归类。有些南美洲鼠尾草的杠杆结构是可以活动的,雄蕊药隔很长,药隔下臂把通向花蜜的花冠筒完全挡住了,相当于是花蜜的一道“门”。这一类鼠尾草的雄蕊大多藏在花冠上唇中,只有鸟类把喙伸入花冠筒中,而且怼到了药隔下臂,药隔下臂这道“门”才会打开,花蜜才会露出来,同时藏在花冠上唇里的雄蕊受到杠杆作用被压下来,打到蜂鸟的头上完成传粉。
图A中由于花冠筒空间狭窄,花粉可以直接粘到蜂鸟头顶,而图B中花粉通过杠杆作用粘在蜂鸟头顶。图片:Regine Claßen-Bockhoffa / Organisms Diversity & Evolution(2004)
另一类鼠尾草比前面这一类鼠尾草要更加开放,一串红就属于这一类鼠尾草。它们的杠杆结构是几乎不能活动的,实际上失去了杠杆的功能,药隔下臂不完全把花蜜挡住,雄蕊也直接露在花管上唇外面。当传粉的鸟类来取食花蜜时,它不需要怼到药隔下臂就会碰到花粉,直接完成传粉。
近看一串红的花,可以看到雌蕊柱头和雄蕊花药都是露出花冠上唇的。图片:余天一
红红火火一串红
那我们人类为什么也会觉得一串红的朱红色很显眼?这其实是进化上发生的一个巧合。哺乳动物大多没有三色视觉,这可能是因为哺乳动物的祖先倾向于在夜间活动的习性而导致的。大部分哺乳动物只能看到以蓝色系和绿色系颜色为主的色彩,红色、橙色和紫色虽然也可能感受到,但是非常模糊含混。但是灵长目动物重新获得了三色视觉,关于这个现象有很多假说,可能是因为灵长类主要在树林中活动,主要采集红色的果实和的刚长出来的红色嫩叶为食。所以人类看到红色的花或者果实,也会和鸟类差不多,一下子就被吸引住。对于灵长目动物和鸟类来说,红色就意味着能够填饱肚子,意味着能活下去。
脊椎动物远祖拥有四色视觉,绝大多数硬骨鱼,爬行类和鸟类因此是四色视觉者,然而夜行、恒温的哺乳类的祖先在恐龙时代丢失了视网膜中4种视锥细胞中的两种,因此所有哺乳类(除了部分灵长目和后兽下纲的例外之外)都是严格的二色视觉者。图片:wikipedia
在一串红的原产地,它和它的鼠尾草属亲戚们也都要挣扎着活下去。只是因为一串红恰好长成了人类能看到的朱红色,不小心受到人类的喜爱,结果现在变成了全世界范围最常见的观赏花卉,还被培育出了多个不同颜色的品种。而一串红和其它朱红色鼠尾草与蜂鸟的紧密关系,也是在巧合中逐渐确立的,这样的一系列巧合,造就了我们身边的风景,使得我们可以欣赏到身边的红红火火。
新年好!日历娘携红红火火的一串红祝大家新年快乐!图片:André Karwath aka / wikimedia commons
本文是物种日历第6年第1篇文章,来自物种日历作者@余天一。
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