在鲁迅的名篇《从百草园到三味书屋》中有这样一段描述：“翻开断砖来，有时会遇见蜈蚣；还有斑蝥，倘若用手指按住它的脊梁，便会啪的一声，从后窍喷出一阵烟雾。”
小时候看这段时并不知道斑蝥是什么，长大学习了昆虫学以后，才知道此斑蝥非彼斑蝥。真正的斑蝥是昆虫纲鞘翅目芫菁科的一类甲虫，这类甲虫体内含有剧毒的斑蝥素。当人们抓住芫菁时，它们就会从身体的关节处分泌出黄色粘稠含有斑蝥素的血液进行防御。斑蝥素对泌尿系统和消化系统都有强烈的刺激性，口服10-60 mg就可致人死亡，皮肤接触也会引起红肿、起水泡。
大斑芫菁 | 三蝶纪
“按住脊梁啪的一声喷出烟雾”的是另外一类甲虫，也就是我们今天要介绍的气步甲。气步甲广义上指的是昆虫纲鞘翅目步甲科气步甲亚科（Brachininae）的一大类昆虫，狭义上仅指气步甲属的甲虫，在这篇里我们还是来说一说广义上的气步甲吧。
爪哇屁步甲 | 三蝶纪摄
会放屁的甲虫
气步甲长着六条长长的腿，移动速度很快，鞘翅上常常有明显的纵纹。它们的食性总体偏肉食性，平时喜欢隐藏在砖瓦石块或者草丛下面，取食在土壤和地表活动的其他小型节肢动物，因而在农业上属于捕食性的天敌昆虫，有利于农业生产。
正如鲁迅所描述，如果按住气步甲的脊背，就会从腹部末端喷射出一阵烟雾状的液体，这种“屁”杀伤力极大，温度近100度，是气步甲的化学武器。如果徒手抓气步甲，手上很快就会感受到一阵强烈的灼烧感，被喷到的皮肤也会变黄，要过好几天才能恢复。且气步甲喷射的剂量还挺大，被喷一次以后，再按可能还会喷第二次、第三次……
喷射出烟雾状气体的气步甲 | Charles Hedgcock / MIT
气步甲“放屁”的秘密
在过去，国内外的甲虫研究和爱好者们或许都认识这类叫气步甲的昆虫，也知道它们不好惹，但是并不知道这一行为的原理。气步甲是如何放出高温“屁”的呢？“屁”的具体成分是什么呢？直到上世纪50年代，这些问题才有了确定的答案。
高贵气步甲（学名Brachinus nobilis，名称直译，气步甲亚科 ） |Wikimedia Commons
最先揭开谜底的是德国的化学家赫尔曼·斯基尔克内特（Hermann Schildknecht），他的研究组在1957年首先测定了气步甲“屁”的主要成分是苯醌和甲基苯醌。苯醌是一种有毒的黄色晶体，容易挥发和升华，对眼睛、皮肤、黏膜，特别对眼角膜有强烈的刺激性。随后，通过解剖，研究组发现，气步甲合成苯醌的“工厂”位于腹部的后半部分，由贮液室和反应室构成。
气步甲的屁用于防御 | Eisner & Aneshansley / PNAS (1999)
贮液室在腹部中央，呈囊状；反应室位于腹部末端，通过一个瓣膜结构的“阀门”与贮液室相连。贮液室里腺体细胞可以产生对苯二酚和过氧化氢，这两种化合物原本相安无事，当它们通过“阀门”被挤入反应室时，剧烈的反应就发生了——过氧化氢酶催化过氧化氢分解为氧气和水，氧气在过氧化物酶的催化下把对苯二酚氧化为苯醌，最后和剩余的氧气一起被喷射出体外。
放屁中的气步甲 | BBC Earth / Youtube
艾斯纳的研究
在同一个时期，康奈尔大学昆虫学、生态学教授托马斯·艾斯纳（Thomas Eisner）也对气步甲的化学防御行为进行了一系列的研究，这些研究奠定了他“化学生态学之父”的地位。
艾斯纳于1929年6月25日出生于德国的柏林，他自小喜欢昆虫，在哈佛大学取得博士学位后就加入了康奈尔大学昆虫学系担任教职。艾斯纳的父亲是一位化学家，受父亲的影响，艾斯纳对气味和化学也很感兴趣，为了感谢父亲对他的支持，他决定主攻昆虫化学领域。
气步甲放屁的方向非常灵活。向左放屁！| Eisner & Aneshansley / PNAS (1999)
艾斯纳最早对气步甲做的是捕食测试，他将气步甲和树蛙放在一起。当树蛙伸出舌头将气步甲收入口中时，气步甲就开始了喷射，最后树蛙不得不将气步甲吐出来，再往后树蛙见到气步甲就不再捕食了。
向右放屁！| Eisner & Aneshansley / PNAS (1999)
看到斯基尔克内特的研究后，艾斯纳很兴奋，他解剖了一些气步甲，证实了气步甲的内部结构和腺体内含物的成分的确如研究所描述的那样。只是他还有一个疑问没有解决，那就是气步甲喷射液的温度，抓住气步甲时手上感受的灼烧感只是一种感性的体验，还需要通过实验测定。
向后放屁！| Eisner & Aneshansley / PNAS (1999)
艾斯纳的研究组设计了一些电子装置，测定出气步甲喷射液接近100℃，每毫克喷射液含0.22卡路里的热量。这些研究撰写成的论文于1969年发表于《科学》杂志，这期杂志的封面就是研究里拍摄到的气步甲喷向空中的“屁”。
向下放屁！| Eisner & Aneshansley / PNAS (1999)
艾斯纳与合作者拍摄了一系列气步甲“放屁”的照片，发现气步甲会根据被触碰的部位往最准确的方向喷射，甚至往背后喷射。之后，艾斯纳又解开了气步甲可以连续喷射的谜底，气步甲喷射时就像用相同口径的枪发射液体子弹。通过贮液室外壁肌肉的收缩产生压力控制“阀门”开启，贮液室内的液体周期性地加入“反应室”装弹，发生化学反应，在温度和压力上升之后“阀门”关闭，从另一端开口将反应后得到的苯醌和氧气释放出去。
放完屁后，烟雾缭绕的气步甲 | BBC Earth / Youtube
反应室排空后又回到之前的压力值，之后贮液室可以继续通过肌肉收缩产生压力重复前面的过程。艾斯纳把这些研究整理成了论文，发表在了1990年的《科学》杂志上。可惜的是，论文的重要合作者、气步甲连续喷射照片的记录者哈罗德·埃杰顿在论文投稿后不久因心脏病去世，没能看到这篇为了纪念他的重磅论文。
达尔文放进嘴里的是气步甲吗？
在艾斯纳的书里提到了达尔文的一件趣事。达尔文在剑桥读书时就酷爱收集昆虫。有一天，他翻开树皮时，发现了两只甲虫，于是他一手抓住了一只，此时他又见到了第三种新的甲虫。为了腾出一只手，达尔文将右手的虫塞进了嘴里，但是这只甲虫突然喷射出一股刺激性的酸性液体，达尔文立马感觉到一阵疼痛恶心，舌头火辣辣的，将甲虫吐了出来，最后三只甲虫都跑了。
艾斯纳说他不能肯定达尔文尝的是气步甲，但他情愿相信是。达尔文在1846年给朋友的书信里提到，他是为了抓十字偏须步甲Panagaeus cruxmajor，把另一只步甲放在了嘴里。但是放进嘴里的是不是气步甲呢？理论上，如果是气步甲，在达尔文将它抓在手上的一刻就会遭受高温“炮弹”喷射攻击，不会等到放进嘴里才开始喷。
十字偏须步甲 | Wikimedia Commons
再者，达尔文到剑桥的时间是1828年，其年他19岁，在暑假沉迷于抓甲虫。他写信给朋友时是1846年，其年37岁。以达尔文对昆虫的了解和热爱，他应该能辨识气步甲类的昆虫，毕竟这类行为和长相都很特殊，所以，个人认为达尔文放进嘴里的步甲是气步甲的可能性不大。毕竟，步甲科的很多成员都有喷射液体防御的行为。
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