2．情绪的基本环路
杏仁核是通过一种复杂的加工过程而接受刺激的。在这个加工过程中，不应把杏仁核理解为仅仅是一个情绪的中心点，而是要把它理解为构成情绪的一种网络性组织。杏仁核的操作，好像是一个情绪的“计算机系统”，它有着复杂的传递通道，整合着内导、外导信息（Ledoux, 1996）。从解剖上说，刺激输入是从感觉系统到杏仁核；输出是从杏仁核上行到脑的高级部位和下行到运动系统，在这样的网络里进行情绪加工。
许多研究已经揭示，杏仁核具有对情绪的整合作用。情绪刺激，通过感觉丘脑皮质的视、听、身体、姿势等活动，传递到新皮质联合区。同时，情绪刺激从丘脑部位又有通路直接达到杏仁核。这后一通道，让我们理解了杏仁核对许多来自皮质已经模式化了的视觉信息到达杏仁核后如何与情绪发生联系。例如，视觉区神经元在纹状体皮质可引出简单的（无情绪的）视知觉表象；但通过脑的高级部位，才可解释为什么视觉的高级认知信息与情绪相联系。同样，在颞下回皮质也可整合物体的较高级的认知信息，这些在前脑皮质整合的视、听、身体、姿势等信息，是一般物体知觉和认知的必需结构。但是，伴随着认知加工所产生的情绪，必须有杏仁核的参与。
情绪性信息传递到杏仁核，进而传递到前额叶、颞叶和顶叶的高级复合模式联合区。这些复合模式区域的信息，也投射到杏仁核和内嗅皮质。而内嗅皮质，是通过杏仁核向海马组织传递信息的内导系统。海马，是对各种高级认知过程，特别对记忆和空间思维起重要作用的部位。但海马与杏仁核并无直接联系。海马回下脚是海马主要的外导结构，通过海马回下脚，信息又投射到内嗅皮质，从而才能影响杏仁核。这就是情绪与记忆可能发生联系的机制。从此我们清楚地看到，杏仁核与许多前脑部位构成了一个环路。
这样的描述，显示了杏仁核复杂的内导、外导连接系统。杏仁核产生对感觉刺激的情绪意义，是依赖于来自视觉皮质的模式识别输入的。研究还发现，杏仁核神经元对享乐刺激也发生愉悦反应。杏仁核损伤，还破坏动物在学习中刺激与奖惩之间的联系。杏仁核对复杂的社会性事件也会发生情绪反应，这些反应是杏仁核与前脑新皮质联系的结果。
还有研究表明，来自新皮质的复合模式刺激向杏仁核的投射，其中的一种重要的功能，是为确定更抽象过程的情绪意义提供基础。例如，杏仁核接受来自海马的投射，包含着对空间或关系信息的情绪意义的功能，因为研究者已肯定海马对空间或关系信息加工的作用。新近一系列对条件性恐惧的研究表明，海马损伤影响对关系线索的恐惧反应，而不影响对具体刺激的恐惧反应。杏仁核在情绪加工中的作用已被肯定。其内导、外导联系模式见图1。
图1 杏仁核在情绪过程中输入输出联系模式图
3．双环路
新近的研究更加确定了杏仁核是情绪的重要机制。勒杜（Ledoux，1992）描述了感觉刺激向杏仁核传递的另一条路径。这条路径显示：感觉刺激输入到丘脑，一条路径是刺激直接到达杏仁核，而不必首先传递到新皮质。这条路径能够初步地理解听觉刺激模式。另一条路径则是听觉刺激输入，在此同时传递到中部膝状体，并达到前额叶内嗅皮质。这条路径导致对精细听觉的辨别行为。研究表明，在来自听觉皮质的投射到达丘脑之前，只是丘脑—杏仁核之间的直接投射，就能发生对听觉刺激的条件性情绪反应。丘脑—杏仁核投射，是一条“小路”，或称“捷径”，而丘脑—皮质—杏仁核投射是一条“大路”，或称“绕行路”。双路径的作用在于：（1）“捷径”通道保证对来自环境的威胁性刺激更快地被激活，低等水平种属的动物在探测环境中起重要作用。（2）“捷径”对信息的评价是初步的，例如，大声刺激在细胞水平上就足以惊醒杏仁核而预示危险。但在听觉皮质对刺激的位置、频率、强度进行精细分析之前，“捷径”还没有准备好确定这个威胁性信息的性质去启动防御反应。因此，只有双通道的结合所提供的信息，才具有整合意义。（3）双通道像是一个干扰装置，通过杏仁核—皮质投射，使皮质转移，并集中注意于来自外界的危险刺激。从皮质下和皮质两条通路来的感觉信息，在来自听觉皮质的投射到达丘脑之前，都在杏仁核集中到它的中心核团。杏仁核的中心核团的兴奋，再投射到外侧丘脑，激活自主神经系统发生改变，才能导致个体产生具有评价意义的情绪唤醒和行为反应。
总之，杏仁核在广泛范围接受及时的、想象的和记忆的输入刺激，激活简单的物体特征和物体的记忆表象。所有这些，都是激活情绪关键的标靶信息，它们决定性地说明杏仁核在情绪发生中的核心作用（双通道见图2）。
联系客服
