承接上篇:背外侧纹状体和运动。
科学家在猕猴的腹侧纹状体不同区域注射药物Bicuculline,干扰神经元的放电。结果发现,腹侧纹状体不同区域也可以诱发不同的行为,这些行为不同于干扰背外侧纹状体引发的运动障碍,它们有一个共同点,都可归因于动机障碍(motivational disorder)。
动机是什么?
动机(motivation)是一种驱动力,驱动着我们将预期的奖励、收益转变成相应的行为。例如,90年代黄金的诱惑,驱使美国本地人甚至外籍人,不远万里疯狂涌入美国西部加利福尼亚州。再例如,食物和水源,会驱使动物起早贪黑地寻找和劳作。
奖励不仅限于食物、水、金钱等正面的事物,还包括负面事物的消除和规避。因此,动机还驱动着我们躲避危险、逃出苦难。
动机的强弱决定着行为的频率、速度以及准确度。这些行为特点为神经科学家研究动机提供了方便的衡量指标。如果一个脑区被干扰或损毁后,实验动物不再像以前那样积极地想要获取食物,那么这个脑区便很可能是动机产生和发挥作用的关键脑区。
干扰腹侧纹状体不同区域,触发不同的动机障碍
外侧腹侧纹状体和猴子对食物的动机
当科学家干扰腹侧纹状体的外侧时,猴子会进入活动减退(hypoactivity)的消极状态。在正常状态下,猴子除了安静休息外,还会有各种各样的运动,例如检查身体、嘴部运动、上下肢运动、梳理毛发、舔咬手指和尾巴、喊叫等。而当腹侧纹状体的外侧部分被干扰后,猴子的休息时间显著增加,而各种运动的时间显著减少。
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让猴子活动消退以及食物动机消退的位点位于腹侧纹状体中部,用数字表示。数字是行为在药物注射后出现的分钟
与此相对应的是,在做实验任务时,猴子的积极性也降低了。任务很简单,猴子面前是放有食物的洞,这些洞一共18个,被中间一个透明板划分为左右两边。猴子只能一个洞一个洞地拿取食物。科学家记录了猴子一共掏了多少个洞,以及总共花了多少时间。
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猕猴的food retrieval task
腹侧纹状体外侧被抑制后,猴子拿取食物的次数减少了,同时相邻两次拿去食物的时间增加了,有时甚至始终不去抓取食物。这是动机下降的明显标志。同时猴子做任务时的运动速度并没有变慢,也没有出现犹豫和僵住的状态,这说明肌肉运动系统并没有受影响,受影响的是猴子对食物的动机。
中间腹侧纹状体和重复刻板行为、焦虑
当科学家干扰腹侧纹状体的中间部分时,猴子表现出了另外的动机障碍:重复刻板行为(stereotype behavior)。例如,持续地,重复地舔舐和轻咬身体的某些部位,通常是手指和尾巴。
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让猴子产生重复刻板行为的位点位于腹侧纹状体中部,用数字表示。数字是重复行为在药物注射后出现的分钟
猴子的重复刻板行为通常是焦虑的表现。大脑对坏事物的预期,是焦虑的一个重要成分。焦虑是一种正常的现象,它是进化出来的,一种应对即将发生的坏结果的机制。焦虑对我们是有利的,它会让我们对即将到来的坏消息、坏结果,提前做好身心准备,或者提前筹划行动以避免坏事情的发生。但如果一个人反复地无休止的焦虑,那就属于一种精神疾病了。
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在动物以及人类实验中,科学家已经发现,腹侧纹状体,尤其是其内的伏隔核,参与坏结果发生前的情绪和行为调控。
干扰猕猴的腹侧纹状体中部,让猴子产生刻板重复行为,一个很可能的原因就是药物的干扰,让猴子体验到了无法名状的坏事情即将发生,产生了焦虑感,进而在行为上表现出了重复刻板行为。
干扰腹侧纹状体中部,并不影响猴子在食物获取实验中的表现,即不影响对食物的动机。
内侧腹侧纹状体和性
当科学家药物干扰腹侧纹状体内侧时,猴子凭空出现了勃起和射精。
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引起勃起的药物注射位点用数字表示,数字表示药物注射后勃起的时间,时间单位是分钟
人类的脑成像实验也表明,大脑边缘系统,尤其是内侧腹侧纹状体在人类性行为中反应强烈。
科学家推测,内腹侧纹状体作为边缘系统的一部分,可能是两个重要性成分之间的节点,这两个成分是性情绪动机成分和性外周自主神经系统成分。
干扰内腹侧纹状体,也会让猴子在做食物获取任务时,动机缺失,甚至拒绝抓取食物。也就是说,内腹侧纹状体也会让动物对食物的动机缺失。
总结
科学家利用药物干扰实验发现,腹侧纹状体通过动机来调控行为。内侧腹侧纹状体会参与性动机,中间腹侧纹状体参与对坏结果的预期——焦虑,而外侧腹侧纹状体则影响猴子对食物的动机。
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非人灵长类纹状体的功能分区
当然,以上行为调节不是腹侧纹状体仅有的作用,灵长类腹侧纹状体更多的功能还需要进一步发现。