原文名：Neural, cognitive, and evolutionary foundations of human altruism
作者：Abigail A. Marsh
翻译：王宝锋&DeepL
出处：Wiley Interdisciplinary Reviews:Cognitive Science, Volume 7, Issue 1. 2016. PP 59-71.
本文从心理学和神经学的角度考虑了三种形式的利他主义，重点是可以在不同物种间观察到的同质性，并可能阐明利他主义的进化起源。基于亲缘的利他主义有利于生物亲属，而且根据包容性的适应性理论，从遗传的角度来看，最终对利他者有利。亲缘选择充分解释了一些利他主义行为，但它不适用于许多人类的利他主义。人们对支持它的神经过程知之甚少，但它们可能包括参与处理自传体记忆和熟悉的其他人的身份的皮质区域。基于互惠的利他主义是在期待未来回报的情况下进行的，并得到根据预期回报指导行为的多巴胺能皮质-纹状体网络的支持。以关怀为基础的利他主义旨在改善受困和脆弱个体的福祉，并与移情关注密切相关。这种形式的利他主义被认为依赖于支持父母关怀的皮层下神经系统，特别是密布着催产素和加压素荷尔蒙受体的结构，包括杏仁核、末端纹状体和纹状体。杏仁核可能是基于照顾的利他主义的一个特别重要的汇合点，因为它在对示意婴儿脆弱性的线索和示意痛苦的线索的反应方面具有双重作用。关于利他主义的研究继续在各学科之间汇合，但需要更多的研究将分子水平的神经过程与人类和其他物种的利他行为联系起来，同时也需要研究各种形式的利他主义是如何交叉的。
引言
利他主义是一种以牺牲利他者的利益来改善另一个人的福利的行为。这一定义涵盖了人类和非人类的各种行为，从拯救溺水儿童的英雄救美者到牺牲自己的热量资源来哺育幼崽的母鼠。尽管这些行为在范围和细节上可能看起来大相径庭，但即使是为了他人的利益而实施的看似不同的行为也可能被共同的心理和神经机制所统一。对利他主义的研究在历史上一直沿着不同的学术领域，包括生物学、心理学和经济学的独立路线进行。然而，这些领域之间越来越多的跨学科工作导致了对支持利他主义的过程有了更统一的理解。特别是，试图调和心理学和生物学对利他主义的解释，有助于将推动一个物种出现利他行为的最终生物力量和激励一个生物体利他行为的近似心理力量联系起来（方框1）。
框1 它真的是利他主义吗？
利他主义仍然是一个非常有争议的心理现象。人们普遍认为，所有的利他行为实际上都是自私的，部分原因是两个持续存在的误解：关于最终原因与近因，以及关于预期效果与预见效果。所有进化的行为都必须被假设为产生进化的好处，否则它们就不会存在，利他主义也必须是如此。但是，基因上的自私不应该与心理上的自私混为一谈。一个生物体如果有意为另一个人牺牲自己的健康，那么它就是利他主义，而不考虑潜在的遗传优势。这是因为任何行为都可以同时受到终极（遗传）和近因（心理）的驱动。另一种说法是，有意的利他行为实际上是自私的，因为利他者最终从中获得满足感。因此，利他主义者在某种程度上从该行为中获益；但这种说法混淆了预见的结果和预期的结果。一个人如果把零钱给有需要的陌生人或救起一个溺水的孩子，无疑会发现该行为是有回报的，就像成功执行任何目标导向的行为是有回报的。可以预见享乐回报的事实并不意味着实现享乐回报是一个行为的目标。经验性研究的结果通常与享乐性回报是利他主义行为的近似目标这一观点相矛盾。
然而，在社会性物种中发现了一系列令人印象深刻的利他主义行为。地面松鼠在发现捕食者时向其群落伙伴发出警报声，从而提高群落伙伴逃跑的几率，同时也将捕食者的注意力吸引到自己身上。雄性火鸡支持其他雄性火鸡的求偶行为，以提高这些雄性火鸡成功繁殖的几率。这些行为，即一个人冒着自己的能量、安全或健康的风险来改善其他个体的福利，似乎与基本的生物原则相矛盾。
亲属选择
二十世纪中期，出现了两种利他行为的模型来解决这个看似困难的问题。第一种是亲属选择，它取决于包容性的概念。包容适应性表明，如果利他行为的受益人与利他者有足够密切的关系，可以补偿利他者所承担的风险，那么利他行为就可以进化。因此，一个利他行为对一个完整的兄弟姐妹的好处必须是它对利他者所带来的风险的两倍以上。如果受益者是同父异母的兄弟姐妹，那么利益必须是风险的四倍以上。这个模型最清楚地解释了诸如蜜蜂和鼹鼠等非社会性物种的利他行为，如供给和保护蜂群，其中蜂群的成员是单一蜂后的后代，因此有很强的遗传重叠。
在包括人类在内的非社会性物种中，也普遍观察到对亲属的偏好性利他主义。在实验室里，人类参与者报告说，在应对假设情景时，特别是那些涉及生死的情景时，他们更倾向于帮助亲属而不是非亲属。活体器官捐献要求捐献者承受极大的不便和不适，以及很小的重伤或死亡的风险，以便向另一个人提供像肾脏这样的救命器官。人类和其他物种对与自己相似的人表现出的优先待遇的倾向，也可能反映了对具有更强遗传重叠的人的优先利他主义。
近似地，亲属选择必须依靠专门的机制来识别和检测生物亲属。这些机制可能包括评估目标是否在围产期被观察到与自己的母亲在一起，或者目标是否在感知者接受父母照顾时经常出现，这两种情况都是兄弟姐妹关系的标志。这两个变量都能预测自我报告的对兄弟姐妹的利他行为，包括以前为兄弟姐妹做的好事的数量和将来为兄弟姐妹捐献肾脏的意愿。在神经层面上，可能参与识别亲属的机制还不是很清楚，但参与社会识别（如纺锤形脸部区域）和多模式自传体记忆（如楔形前部）的皮质区域之间的协调活动可能参与其中。
然而，亲属选择在某些方面是描述人类利他主义的一个有问题的模型。一方面，人类在不同文化中的很大一部分帮助行为显然是为了造福近亲，包括后代、兄弟姐妹和父母。另一方面，很难计算这种行为是否产生了真正亲属选择所需的适应性结果。这部分是因为人类与非社会性物种不同，他们与社会群体中的其他成员的遗传关系要小得多，而且他们不会将繁殖权放弃给单一的群体成员。当然，他们的行为更灵活，认知更复杂，并受到文化的影响。因此，通常很难区分驱动对亲属的帮助行为的各种最终和近似动机，其中可能包括习惯、社会学习、对文化规范的服从和间接的自我利益。此外，亲属选择理论并不能解释有利于远距离相关或不相关个体的利他主义，而人类的许多利他主义就是这样。
互惠的利他主义
解释对非亲属的利他行为的另一种模式是互惠利他主义。互惠利他主义的前提是，个人将更有可能为以前帮助过他们的人或他们预计将来会帮助他们的人做出昂贵的或利他的行为。因此，互惠的利他主义最常被观察到的是在个人的封闭系统中，这些人经常遇到对方或组成一个相互依赖的社会群体。这种形式的利他主义在人类社会中普遍存在，而且可能对早期狩猎采集者的生存至关重要。
奖赏预期
从神经认知上看，互惠的利他主义似乎是由奖励预期驱动的，这部分是由纹状体和外侧前额叶皮层的活动介导的。有关预期奖励和收到奖励的信息在纹状体和外侧前额叶皮层之间传递，以指导决策。由这一过程引起的奖励预期的变化在某些情况下可能是有意识的和明确的，但在许多情况下（也许是大多数），它们不是。
这些区域的作用已在神经影像学研究中得到证实，该研究使用迭代的囚徒困境范式来模拟互惠的利他主义。在这个范式中，如果玩家叛逃其伙伴，他们在一轮中的收益将最大化。但是，由于叛逃通常会遭到报复，合作通过增加其伙伴在下一轮合作的几率来改善玩家在多轮中的结果。相互合作导致了游戏多轮迭代中的最高回报。该范式建立了互惠的利他主义，因为玩家通过在任何单轮中牺牲自己的短期收益来实现最大的共同长期收益。与纹状体在追踪预期回报方面的作用相一致，在玩家叛逃的回合中，该区域的激活率最低。尽管在该回合中，叛逃会带来更高的收益。当玩家合作时，腹侧纹状体更活跃（即使玩家的伙伴有缺陷）。这与该区域的激活并不对应于已经获得的奖励的想法是一致的，因为当一个人的伙伴背叛时，合作会产生最低的回报。该区域在合作后优先活跃，因为合作通常会在未来几轮中产生更高的回报。此外，在任何给定的回合中，纹状体激活的强度预测玩家在未来回合中继续合作的可能性，这表明该区域的激活积极地加强了合作。这可能是因为它增加了相互合作的直接奖励价值，或因为它提供了一个学习信号。
血清素
这些过程可能受到神经递质-羟色胺的调控，低水平的羟色胺会降低延迟奖励相对于即时奖励的价值。因此，通过药物降低血清素水平会减少囚徒困境中的合作，而提高血清素水平会增加合作。血清素对互惠性利他主义的影响可能是由内侧前额叶皮层介导的，该区域的活动受到血清素的调节。消耗羟色胺可以导致类似的神经认知障碍模式，如冲动性增加，就像在有外侧前额叶病变的人身上观察到的那样。血清素对外侧前额叶皮层活动的调节可能通过增加相互合作所带来的长期回报的主观价值来促进互惠的利他主义。总之，这些发现加强了这样一种观点，即互惠利他主义是一种基本的功利主义现象，需要有能力利用--无论是明确的还是隐含的--延迟奖励的表现来抑制获得较小短期奖励的倾向。
然而，由纹状体介导的回报期望似乎不太可能解释所有的利他主义事例，特别是那些不期望互惠的利他主义。人类的利他主义经常采取照顾或保护的形式，以回应弱势个体的痛苦。这方面的例子包括与有需要的陌生人分享低成本的资源，如提供方向或零钱，以及拯救生命的英雄式救援，如著名的“地铁超人”Wesley Autrey的案例，他在纽约市地铁轨道上将一个名叫CameronHollopeter的年轻人从死亡线上拯救出来。对陌生人的脆弱性或痛苦作出反应的利他主义不是功利性的，而且不太可能在预期互惠的情况下进行，因为那些非常脆弱的人通常没有能力进行利他主义行为作为回报。
基于关怀的利他主义
特别照顾脆弱的后代是哺乳动物的一种基本行为，它们通常生下的是晚熟的或高度依赖性的幼崽。哺乳动物后代的生存需要它们的父母（通常是母亲）为它们提供持续的照顾，并对它们的福祉可能受到威胁的线索保持警惕。大约2.2亿年前，最早的哺乳动物出现了，它们有动力为它们的后代提供这种照顾，这被描述为“明星时刻”，或脊椎动物行为进化中的一个变革时刻，因为它使基于照顾的利他主义成为可能。
父母的照顾是如此普通的现象，以至于我们常常不认为它是利他主义。但它显然符合定义，即以牺牲利他者的利益来改善另一个人的福利的行为。根据物种的不同，父母的照顾可能包括为幼鸟提供食物，为它们清洗，为它们取暖，把它们带回巢穴，以及保护它们不受捕食者的伤害。当然，照顾后代在遗传上有利于父母。但在社会性哺乳动物中，父母的照顾往往也会热情地扩展到远亲或无亲属关系的婴儿，这种行为被称为替父母行为。
替父母行为
例如，老鼠会对自己的幼崽和窝里没有血缘关系的幼崽表现出同样强烈的奉献和保护。母鹿不仅对没有血缘关系的幼鹿，而且对幼年旱獭、海豹甚至人类的痛苦发声作出类似的反应。一个多世纪以前，麦克杜格尔（McDougall）提出，对自己后代的痛苦作出的利他主义反应也可能出现在对其他后代甚至其他成年人的痛苦的反应中（形式稍弱），这为更普遍的利他主义提供了基础。毫无疑问，温柔的情感和保护的冲动更容易和更强烈地被自己的后代唤起，因为关于他们的强烈的组织和复杂的情感正在成长。但是，在那些本能很强的人身上，任何孩子的痛苦都会在非常强烈的程度上唤起这种反应......通过同类的进一步延伸，看到任何非常年轻的动物，尤其是在痛苦中，都可能唤起这种情感......以类似的直接方式，任何成年人的痛苦（我们对他们没有敌意）都会唤起这种情感......。
最近，许多研究者也阐述了类似的主题。为什么关爱会扩展到直接后代之外？对脆弱后代的照顾可能代表了一种强大的冲动，而且这种冲动对社会性哺乳动物的生存是如此的重要，以至于对任何类似于处于困境的婴儿都会做出利他主义的反应。支持这种联系的是，一个特定灵长类物种的成年人提供的替父母照顾的程度是该物种成年人之间利他行为的唯一最佳预测因素。
像许多其他灵长类动物一样，人类在进化过程中大部分时间都生活在相互依存的小群体中。在这些群体中，成年人为兄弟姐妹的后代、没有血缘关系的群体成员的后代，甚至是有需要的或脆弱的成年群体成员提供养育性照顾的倾向可能会提高所有群体成员的健康水平。在某些情况下，如果利他主义产生的群体利益超过了个体的成本，那么利他主义就会被选择。尽管多层次选择理论有时被视为与其他利他主义理论（如亲属选择）相对立，但最近的分析表明，它们实际上可能是非常兼容的。
人类确实经历过照顾无关儿童的冲动，甚至是那些对他们来说很陌生的儿童，这一点可以在今天的许多情况下观察到，包括收养和寄养儿童，使用与儿童有关的图像来促进慈善捐赠，甚至照顾宠物和玩偶的冲动，特别是那些有婴儿外表的儿童。在我们这个物种中，男女都有这种冲动，这在哺乳动物中是不寻常的，而且可能反映了人类婴儿需要异常密集的照顾。
以关怀为基础的利他主义最有效的诱因不是单独的婴儿特征，而是婴儿特征与情感痛苦的迹象相搭配。恰好，包括人类在内的许多物种用来表示痛苦的非语言线索往往包含婴儿的特征。恐惧的发声通常是高音调的，就像婴儿的发声一样，而与恐惧有关的姿势展示通常使个体看起来更小或更稚嫩与大多数物种不同，人类也非常依赖面部表达行为来进行情感交流。恐惧表情的婴儿式外观--睁大的眼睛、上扬的眉毛和扁平的眉脊--可能会刺激表达恐惧的个体与人类婴儿之间的联系。因此，恐惧的表情可能会通过类似于实际婴儿的机制引起父母的反应。
移情关怀
近似地，促进对脆弱和痛苦的利他主义关怀的心理状态是移情关怀，有时简单地称为“移情”，或者是同情、关切、关怀或怜悯。在一个经典的范式中，研究参与者看着一个明显痛苦的陌生人接受电击，然后有机会自愿代替她接受剩余的电击。被诱导感受到更多移情作用的参与者更有可能自愿接受电击，即使是在提供替代方案时也是如此。
将移情关注与其他通常被描述为“移情”的现象区分开来是很重要的，比如心智理论，有时被称为认知移情，以及移情准确性，有时被称为情感移情。认知性移情是指识别他人的高级认知状态，包括他们的注意力、意图和信念。这是自闭症谱系障碍所损害的移情形式。另一方面，情感移情，即对他人情感状态的低水平表述或识别，可以与利他主义相联系。情感移情可能主要依赖于负责产生目标情感的皮质和皮质下结构的活动。因此，对疼痛的移情涉及背前皮层和前脑岛的激活，它们参与了体验疼痛的情感和动机成分，但对恐惧的移情则依赖于杏仁核的激活，它是最直接参与恐惧体验的结构。
必须强调的是，情感移情并不是移情关注的同义词。情感移情是指理解他人的情感状态，而不是关心这种状态，这是不同的过程。但是某些形式的情感移情是移情关注的重要前兆。这在对恐惧的情感移情方面是最明显的，因为对他人的恐惧高度敏感的人--例如，他们能从他人的面部表情中准确地识别恐惧--也往往是高度利他的。相反地，缺乏移情关注的精神病患者也缺乏对他人恐惧的情感移情，但对愤怒或厌恶等情感则不缺乏。
基于关怀的利他主义的神经基础
在神经水平上，基于照顾的利他主义似乎是由与驱动父母照顾的机制严重重叠的机制驱动的。这种激素只在哺乳动物中产生，它的出现与哺乳动物的亲职关怀的出现密切相关。它绝不是参与亲职关怀的唯一激素（其他激素包括加压素和催乳素，以及为神经植物性激素的作用打底的性腺激素），但催产素是与亲职关怀最密切相关的激素。
由于怀孕会极大地改变雌性大鼠对幼鼠的反应，因此经常研究大鼠的父母照顾。以前没有怀孕的雌性大鼠发现幼鼠有强烈的厌恶感。它们不顾一切地躲避它们，甚至可能吃掉它们。但是当一只老鼠第一次准备生孩子的时候，它对幼崽的行为就发生了根本性的变化。现在，它不仅不避开幼鼠，而且会做出牺牲以保持与幼鼠的接触。在一项研究中（普雷斯顿2有详细描述），当大鼠母亲持续按压一根按钮数小时，而按压按钮可以让她们接触并取回一连串不相关的大鼠幼崽。在另一项研究中，新的大鼠母亲选择与大鼠幼崽接触，而不是注射一种强烈的快乐药物（可卡因）。
催产素
这种母性取向的转变主要是由产期和产后催产素系统的变化所驱动。在妊娠末期和哺乳期开始时，制造催产素的下丘脑神经元大量增加，杏仁核、终末纹床核和隔膜等脑区的催产素受体也在增加。受体的密度和产生的催产素的数量似乎都支持提供母性护理。催产素受体在某些脑区的密度强烈地预示着基线时产妇护理质量的变化。86而当催产素受体被化学方法阻断时，产妇的行为就会下降。96消除催产素受体的遗传操作也会减少产妇的行为，97但催产素的循环水平也很重要。催产素直接注射到处女大鼠的大脑中，使它们自发地表现出对无关幼崽的全套母性行为，包括将幼崽带回巢穴并蹲在它们身上，这同时为幼崽提供温暖、保护和哺乳的机会。催产素的鼻内给药也是有效的，并能在各种物种中产生对无关幼崽的母性关怀和异父性关怀。接触与婴儿有关的感觉刺激本身也能引发催产素的增加，这可能解释了为什么简单地连续接触婴儿通常会随着时间的推移导致关怀水平的增加，甚至在处女雌性大鼠中。
催产素在大脑的什么地方产生这些作用？催产素信息从下丘脑的室旁核和视神经上核投射到其他皮质下结构，包括杏仁核、终结纹床核、纹状体和脑干。在人类和非人类动物中，杏仁核似乎是催产素作用的中心位置。杏仁核有大量的催产素受体，特别是在中央核。这是杏仁核的主要输出核，它通过投射到下丘脑和大脑周围灰质，分别协调与恐惧有关的自主和行为反应。
在中央核内，催产素主要在侧部表达，催产素分泌的增加会增加该区域的神经元兴奋性。这似乎是矛盾的，因为催产素有抗焦虑的作用。在神经影像学研究中，催产素减少了杏仁核对痛苦线索的整体活动，如恐惧的面部表情或婴儿的哭声。但中央核的外侧分部的神经元包括 '关闭 '神经元，这些神经元在对可卡因或吗啡等食欲刺激（而且只是食欲刺激）的反应中优先活跃。这些神经元的功能是降低杏仁核中央的内侧分部的活动。这些 '关闭 '的神经元的作用可能是在食欲刺激的背景下抑制恐惧反应。
婴儿本身就是一种强烈的食欲刺激。婴儿身体和脸部的特征在不同的物种中得到了保存，正是因为它们是如此吸引人。在人类中，婴儿面孔的吸引力已经通过一项杠杆任务得到了证明，在这项任务中，中性的婴儿面孔引起了行为上的接近，而中性的成人面孔则没有。在这项研究中，观看婴儿面孔的参与者能更快地将杠杆拉向自己（接近），而不是将其推离自己（回避），这种反应可能是由纹状体中的多巴胺能奖励系统驱动的，该系统对婴儿面孔有高度反应，特别是那些被认为是经典的 '婴儿'。有趣的是，在对成人的恐惧表情作出反应时，也观察到类似的基于接近的行为反应，证实了这些表情的婴儿气质。
婴儿的吸引力也随着催产素水平的提高而增加。鼻内注射催产素后，婴儿的脸被评为更有吸引力，而成人的脸则不是这样，实际上在注射催产素后，成人的脸被视为不太有吸引力。催产素水平的提高可能会增强与婴儿有关的感官刺激的食欲，无论是实际婴儿的气味、外观或发声，还是模仿婴儿的这些特征的刺激。
杏仁核的聚合作用
那么，基于照顾的利他主义的两个关键特征--对痛苦的反应和对婴儿线索的反应--似乎在杏仁核中汇合。除了在支持父母关爱方面的作用外，杏仁核也是感知他人痛苦的关键区域，特别是与恐惧有关的线索，如面部和声音表达。双侧杏仁核完全受损的人在识别恐惧的面部和声音表达方面有障碍，那些同时表现出杏仁核功能障碍和最低限度移情关注的精神病患者也是如此。这可能反映了一个事实，即杏仁核是最直接参与恐惧体验的结构，因此它可能是对他人的恐惧进行移情模拟的关键。
这可能就是为什么高于平均水平的恐惧反应性和杏仁核反应性与高度的利他主义反应有关（尽管过度的自我关注的焦虑与利他主义行为的减少有关）。与低焦虑的大鼠相比，高焦虑水平的大鼠为幼崽提供了更好的照顾，这种增强的母性照顾与下丘脑和杏仁核中央释放的催产素数量增加有关。人类高水平的恐惧敏感度也与利他主义行为的增加以及杏仁核反应性的增强有关。较高的恐惧敏感性可能反映了杏仁核的反应能力更强，能更好地对他人的痛苦作出同情性反应。
支持这一点的是，特别利他的成年人对他人的恐惧比一般人更敏感。最近的一项研究通过评估利他主义肾脏捐赠者群体的神经结构和功能，调查了非同寻常的利他主义的神经和认知相关因素，这些人都向陌生人捐赠了一个肾脏。与对照组相比，利他主义者对恐惧的面部表情表现出更强烈的杏仁核反应，并且在识别恐惧表情方面也相对较好。他们的杏仁核也比对照组的杏仁核大8%（与杏仁核相对较小的精神病患者相反）。然而，重要的是，利他主义者的杏仁核一般来说并不比对照组反应更强烈--他们的杏仁核对愤怒表情的反应实际上是减少的。他们的敏感度增加只是对恐惧的反应。
这些研究结果表明，当脆弱和痛苦的迹象成对出现时--无论是实际的婴儿痛苦的哭声还是婴儿恐惧的表情--信息会聚在杏仁核，也许在中央核的外侧分部，刺激催产素通过中央核的传出投射对行为和自主恐惧反应的抑制，并增强动机的利他主义关怀。照顾的提供似乎是通过中央杏仁核和包括下丘脑、大脑周围灰质、终末纹和多巴胺能皮质-纹状体网络在内的区域之间的联系来协调的。感觉皮层区域的催产素活动也可能在对婴儿相关的感觉线索（如悲伤的哭声）作出反应方面起作用。
未解决的问题
尽管对利他主义的研究继续在各学科间汇合，但对各种形式的利他主义的调查仍然有些孤立。一个尚未解决的主要问题是基于亲属、合作和照顾的利他主义行为是如何交叉的，因为它们肯定是交叉的。
尽管对互惠性利他主义的研究主要集中在多巴胺能纹状体奖励系统的作用上，但对基于关怀的利他主义的研究主要集中在催产素边缘结构的作用上。然而，这些区域很可能相互作用以支持两种形式的利他主义行为。关怀系统可能会调节互惠利他主义范式和现实世界环境中的合作倾向。鉴于催产素在促进信任方面的作用，关爱可能会调节在没有任何关于伙伴的基本信息的情况下作为第一步的合作倾向。关心也可能调节叛逃后的报复行为。如果伴侣被描绘成脆弱和痛苦的样子，报复行为就会急剧下降，这表明当为脆弱个体提供关怀的冲动被触发时，它可能会压倒使个人利益最大化的冲动。这与促进接近和奖励学习的纹状体网络和促进回避和恐惧学习的边缘网络之间相互抑制的证据相一致。
但支持基于照顾的利他主义和互惠利他主义的系统之间的互动一定比这更复杂，因为一旦产生了提供利他照顾的冲动，纹状体奖励机制也被认为是支持有动机的基于照顾的行为。这些相互作用可能发生在多个层面。在皮层下，投射到产生多巴胺的腹侧被膜区的下丘脑神经元的病变会抑制母性行为。但多巴胺能和催产素的途径也在内侧前额叶皮层汇聚，这种汇聚可能在加强父母照顾的奖励方面发挥重要作用。
关于基于亲属的利他主义和基于照顾的利他主义之间的相互作用，目前的经验信息较少。在正常情况下，这两种形式的利他主义可能是互补的，例如，目标人物的关系越密切，婴儿越多，利他主义就越可能。这将适当地导致一个人自己的婴儿比她的大孩子得到更强烈的照顾，但大孩子比没有关系的同龄人得到更强烈的照顾。但这些系统之间的紧张关系也可能出现。对一个无关的人的痛苦做出反应而使自己的亲属处于不利地位是一个明显的例子，而且是在现实世界中出现的例子，特别是在所谓的“病态利他主义”的情况下。例如，韦斯利-奥特雷（Wesley Autrey）将自己的小女儿独自留在地铁站台上，去救一个陌生人。任何代表陌生人的冒险、利他行为都有类似的风险，如果伤害真的降临到利他者身上并导致家庭成员的痛苦，那么陌生人就会比家人更有优势。这可以解释为什么这种行为有时被描述为病态。
由于多种利他主义动机几乎肯定会以某种频率共同出现，更好地了解它们之间的相互作用可能有助于阐明复杂的人类行为，以及每种形式的利他主义的神经和心理基础。
结论
利他主义是群居哺乳动物的一个核心组织原则，很少有物种比人类更明显。利他主义行为在人类社会互动中无处不在，无论是基于亲属的、基于合作的、基于照顾的，还是这些类型的某种组合。基于亲属的利他主义包括对生物亲属的利他主义，这些亲属的生存和繁殖将最终有利于利他者的基因。这种形式的利他主义可能依赖于能够识别兄弟姐妹和其他近亲基因的神经认知系统。基于合作的利他主义涉及到牺牲眼前的利益以使另一个人受益，以期待未来的回报，并得到多巴胺能纹状体-皮层途径的支持，这也可能受到5-羟色胺的调节。基于关怀的利他主义利用了最初为支持亲代关怀而发展起来的系统。在社会性物种中，这些系统也支持异父异母的照顾，或照顾别人的孩子。替父母行为可能代表了基于照顾的利他主义的直接起源，它是由脆弱和痛苦的迹象引起的。这种形式的关怀是由催产素边缘结构如杏仁核支持的。尽管这些形式的利他主义肯定是相互作用的，但目前对这些相互作用如何发生知之甚少。然而，最近学术界对利他主义的兴趣激增，并且越来越重视对该主题的跨学科探索，这些都是有希望的迹象，表明对利他主义的神经和心理基础的理解将继续快速发展。
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