细生篇——内膜系统2

细生篇——内膜系统之高尔基复合体

细生篇终于来啦~~这一期接《内质网》，继续讲一下内膜系统其他的细胞器

首先我们了解一下高尔基复合体的形态特征

光镜下高尔基复合体为网状结构，旧称内网器，在电镜下可以看见大囊泡、扁平囊、小囊泡，囊泡大小不等。

高尔基复合体具有极性，大致可以分为三个部分——形成面（顺面，cis），中间膜囊和成熟面（反面trans）。膜表面光滑，标志酶为糖基转移酶（不同结构的膜上各种酶类的分布不均一，反映了其不同结构部分存在功能上的差别。还记得内质网的的标志酶是什么吗——葡萄糖-6-磷酸酶）。

接下来详细了解一下这三个部分。

顺面网状结构（CGN）：位于顺面最外侧的扁平膜囊，中间多孔呈连续分枝状，可被锇酸特异性染色。功能：分选来自内质网新合成的蛋白质与脂类（因此，顺面最靠近内质网），将其分类后大部分转入中间膜囊，将其中含有内质网驻留信号的小部分返回内质网、

中间膜囊：位于顺面网状结构与反面网状结构之间，由扁平囊与管道组成。功能：糖基修饰、糖酯形成，多糖的合成。

反面网状结构：位于反面的最外层，形态为管网状，与反面囊泡相连，其周围有一些成熟的分泌囊泡。功能：参与蛋白的分类与包装，运输。

总结来说，高尔基复合体略呈弓形，有两个面

顺面——朝向胞核/ER——与内质网膜类似

反面——朝向胞膜——具有典型的单位膜结构，与质膜类似

有两种类型的囊泡

小囊泡——称转运囊泡——在顺面侧，附近rER芽生而来，把ER中的蛋白质转运到Gol，含低电子密度物质；小囊泡相互融合形成了扁平囊泡

大囊泡——称分泌泡——在反面侧，扁平囊末端膨大、离断而成，含有Gol的分泌产物，含高电子密度物质

下面来说一下高尔基复合体的化学组成

高尔基体主要由蛋白、脂类和酶组成。

其中酶包括糖基转移酶——参与糖蛋白合成，磺基糖基转移酶——参与糖脂合成。

磷脂成分有高有低，但胆固醇含量明显高于内质网，提示流膜动性较低。

了解了高尔基体的形态和化学组成后，最重要的是认识它的功能。

1、参与细胞的分泌活动

可以用³H标记亮氨酸进行观察，发现高尔基体有重要的运输作用，在分泌颗粒形成过程中起着浓缩、修饰、加工等作用。

2、对蛋白质的修饰加工

*参与糖蛋白的合成和修饰：N-链接糖蛋白的糖链合成与糖基化修饰始于ER腔，终于Gol。而O-连接糖蛋白主要在Gol内进行，通常是将寡糖链结合到Ser、Thr、Tyr残基的-OH的氧原子上。注意，Gol对糖蛋白的合成和修饰过程具有严格的顺序性。糖基化的意义是保护蛋白质；作为运输信号；形成糖萼。

*参与蛋白质的改造：将无活性的蛋白质前体转化为有活性的蛋白质

3、对蛋白质的分拣运输

ER合成的蛋白质经Gol进行不同加工修饰后带上了不同的分选信号，后被反面高尔基网上不同的膜受体识别，形成不同去向的转运囊泡而被分选、运输至靶部位。

COPⅡ包被膜泡的装配与运输：介导细胞内顺向运输，即负责内质网到高尔基体顺面膜囊的物质运输

COPⅠ包被膜泡的装配与运输：介导细胞内膜泡逆向运输，负责从高尔基体反面膜囊到高尔基体顺面膜囊以及从高尔基体顺面网状区到内质网的膜泡运输，包括再循环的膜脂双层、内质网驻留的可溶性蛋白和膜蛋白，是内质网回收错误分选的逃逸蛋白的重要途径。

网格蛋白/笼形蛋白包被膜泡的装配与运输：介导几种蛋白质分选途径，包括从高尔基体反面膜囊向胞内体或向溶酶体、黑色素体、血小板囊泡和植物细胞液泡的运输。另外，在受体介导的胞吞途径中还负责将物质从细胞表面运往胞内体转而到溶酶体的运输。

*溶酶体酶以有被囊泡的方式转运到Ly

*分泌蛋白以有被囊泡的方式到达胞膜，与胞膜融合后分泌到细胞外

*分泌蛋白以有被囊泡的方式暂时贮存在细胞质，再择机分泌到细胞外

4、参与溶酶体的形成

溶酶体酶由rER合成后在ER腔中进行N-连接糖基化，运输到Gol的顺面高尔基网时，甘露糖磷酸化为甘露糖-6-磷酸（M-6-P），是溶酶体酶的分选信号

5、高尔基复合体与膜的转变

ER→运输小泡→Gol→大囊泡→细胞膜（细胞内吞则过程相反）

这里介绍一个词“膜流”——细胞的各种膜性结构之间相互联系和转移的现象。可以持续不断地进行，既在胞内物质运输上起重要作用，又使膜性细胞器成分不断得到补充和更新。