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【课程】扬州大学生物科学与技术学院_植物学18_2.6.1茎的形态特征


  种子萌发后,上胚轴和胚芽向上生长产生茎和叶。茎端和叶腋内的芽(bud)活动生长,形成分枝(twig)。继而新芽不断产生与生长,最后形成了繁茂的植株地上系统。
  第一节 茎的形态特征
  一、茎的发生
  茎是植物进化过程中早于根发展起来的营养器官,是植物适应陆生生活、向空中发展的标志性结构之一。在植物(尤其是种子植物)的个体发育中,茎由胚芽和胚轴发育而来。
  在漫长的系统演化进程中,植物的茎沿着从草本到木本、从木本到草木本共荣的方向发展。最初植物的茎是多细胞束状聚集的、无组织分化、由外而内不能分清结构层次的“假茎”;随着生存质量的改善和环境的选择作用,组织进化和发展起来;于是,不同组织间的分工协作,使真正意义上的茎得以进化形成,植物便能更好地利用环境、适应环境、保护和繁衍自身。苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物相应地应运而生、进化出现。由于木本植物的茎可塑性小,适应力差,生活周期长,结实率相对较低,所以,古生代的鳞木(Lepidodendron)、封印木(Sigillaria)等高大的乔木,到二叠纪全部灭亡。现存的木本植物的数量远少于草本植物的数量。草本植物的进化,从多年生到一年生。因为,草本植物的茎生活周期短,生殖阶段发生早,仅用极少限量的物质消耗在营养器官的构建上,而种子的繁殖却达到了最大限度。种子繁衍代数多,变异几率大,在地质年代的气候变迁和冰川袭击中,草本植物则适应而生,显示了更强的适应性。因此,茎的出现是植物进化、繁荣过程中的又一个大事件。
  茎的发育,使植株上的芽、叶等有更大的发展空间。茎中形成的维管组织可以长距离地输送水分和养分,更加促进了茎的生长和发育,形成发达的茎枝系统,于是更多的芽、叶甚至被子植物的花等器官孕育产生。多样性生存环境的长期作用和影响,使植物的茎更是千姿百态。植株上数目繁多的叶在一定的空间呈镶嵌分布,充分地接受光照和进行光合作用制造营养物质。同时,茎枝系统又支持着大量的花和果实,使它们更适合发育生长,更有利于传粉及果实和种子的生长、传播,繁殖后代。这是植物对陆生环境的有效适应。

  二、茎的生理功能和应用


  三、茎的形态与组成
  (一)茎的形态
  植物的茎是在复杂的地理、气候环境中进化形成的。植物的茎一般包括主茎(干)和各级分枝两部分。不同植物,其茎的形态特征不同。多数植物的茎呈辐射对称的圆柱体;有些植物的茎呈三棱形
,如莎草科植物;或四棱形,如唇形科植物薄荷、留兰香等;或多棱形,如芹菜等。多数植物的茎实心,如棉花、玉米等;也有一些植物的茎有髓腔因而空心,如禾本科的毛竹、小麦等。
  茎的大小因种和环境而异。有的矮小、幼嫩、可直立生长;有的高大、挺立、不断增粗并高度木质化;有的柔弱不能直立,或攀援或缠绕、或贴附于其他物体,蔓延生长(有关茎的性质,详细参见第三篇第十四章)。有的茎秆高于100m,如澳大利亚的桉树(Eucalyptus globulus);而有的植株瘦小,高不过几厘米如牛毛毡,[Eleocharis yokoscensis(Franch .etSavat.)Tang et wang];有的树冠庞大,占地面积可达1500m2以上,如生长于缅甸热带雨林中的榕树(Ficus microcarpa L.)等。茎的不同形态都是自身遗传特性决定的,是对环境长期适应的结果。
  (二)茎的组成
  尽管茎的形态大小和习性千差万变,但其组成基本相似。一般植物的茎都具有节和节间,节上长叶,茎的顶端或叶腋中有芽。因此,茎就是枝条上除去叶和芽所留下的轴状部分。不同植物的节和节间的形状不同,节间的长短亦不同(图6-1)。
  不同植物产生的枝条长短不一,同一植株也可以有长枝和短枝之分。短枝节间短,长枝节间长。一般长枝是营养生长的枝条(裸子植物例外,如雪松等植物的长、短枝都是营养枝),短枝是开花结实的枝条,又称花枝或果枝。植株的长、短枝发育是物种的遗传特性决定的。 枝条或节间的长短与植物的种类、枝条发生的位置、年龄、生育期、植株自身的营养状况和环境因素的影响有关。例如玉米、甘蔗等植株中部的节间较长,茎端的节间较短;水稻、小麦等在幼苗期,各节密集于基部,节间极短,抽穗或抽薹后的节间较长。有些植物的枝条具有长短枝之分,在果树栽培上,常采取整枝或促控结合的方法来调节长短枝的数量和分布,以获得高产和稳产。
  在木本植物的枝条上,其叶片脱落后留下的疤痕称为叶痕(leaf scar)。叶痕中的点状突起是枝条与叶柄间的维管束断离后留下的痕迹,称为维管束迹或称叶迹(folial trace)。有的枝条上还有芽鳞痕(bud scale scar)存在,这是密集的芽鳞片脱落后留下的环状痕迹。根据芽鳞痕的特征,可以判断枝条的生长年龄和生长速度(图6-1)。
  枝条外表往往可以看见一些小型白色或褐色的斑点称为皮孔(lenticel),这是枝条与外界气体交换的通道。有些植物的枝条上生长有表皮毛、腺毛等多种类型的毛状附属物,它们或具分泌作用、或具有保护作用。皮孔、表皮附属物的形态大小、色泽因种而异,是区分物种的参考依据之一。
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