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0102_04质体(plastid)
在透射电子显微镜下,叶绿体结构复杂,由叶绿体被膜(chloroplast envelope)(由双层单位膜组成)、类囊体系统(thylakoid system)和基质(stroma)3部分构成(图1-5)。叶绿体被膜之间有10~20nm的膜间隙(intermembrane space)。外膜通透性强,内膜具有较强的选择透性,是细胞质和叶绿体基质之间的功能屏障。类囊体系统包括基粒(grana)和基粒间膜(fret)或基质片层(stroma lamella);基粒是直径0.3~2μm的绿色小颗粒,由许多圆盘状的基粒片层(grana lamella)或类囊体(膜上分布着与光能转化有关的色素和酶类)整齐平行地垛叠在一起构成;基质片层在基质间到处延伸,并与基粒类囊体相连,共同组成了复杂的类囊体系统;类囊体是由单层膜围成的、并且具有很多穿孔的扁平小囊,囊内含有液状的内含物。一个叶绿体可含有40~60个基粒,基粒的数量和大小随植物种类、细胞类型和光照条件不同而变化。例如,烟草的基粒含10~15层,玉米为15~20层;冬小麦的基粒,所含类囊体层数随叶位上升而增多,以旗叶为最多。基粒以外为基质,基质中有与CO2的同化固定有关的全套酶类,以及核糖体、DNA纤丝、淀粉粒、质体小球(plastoglobulus)和植物铁蛋白(phytoferritin)等。叶绿体含有DNA和核糖体,它可以合成某些蛋白质,在遗传上有一定的自主性。在叶绿体中,还可观察到脂质小球、淀粉粒等结构。
在个体发生上,叶绿体来自前质体(图1-6)。在直接光照下,幼叶中的前质体内膜内褶,逐渐形成复杂的类囊体系统和仅在基粒类囊体膜上分布的叶绿素;在黑暗或光照不足时,只能形成由小管组成的三维网格状前片层体(prolamellar body) 结构,此类质体称为黄化体(etioplast, 或黄色体)。在获得光照后,黄化体的前片层体可进一步发育成为具基粒的正常叶绿体。
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