卷曲藻
地球23亿年前发生的大氧化是生命史上具有里程碑意义的事件，它极大地改善了地球海洋和大气环境，导致了一系列重要沉积矿藏的形成，特别是有力地推动了生命演化，使真核生命登上了地球演化舞台，从此，地球生命进入了有氧环境下的演化，开启了走向复杂生命演化的征程。
大氧化作用使海洋表层开始变得充溢氧气，首先对沉积作用产生了显著的影响。当时的海洋除了钙、钠等元素外，还溶解有从海底热泉喷出的二价铁离子。释放到大海里的氧气立刻与这些铁离子相结合，在大约3亿年的时间内充分消耗了海水中的铁离子。氧气又从海洋散逸到大气，使大气有了游离氧的存在，从而完全改变了海洋和大气的成分，并在空中形成臭氧层，减少紫外线对生物的威胁。
大气和海洋的氧化作用继而深刻影响了生物的演化。大氧化事件之前，生息于海洋的原核生物只是简单的单细胞构造，基因不受保护。从38亿年前生命诞生伊始，它们就是这样一群简单的细胞。面对如何生存下去的挑战，它们不断进行着各种试验性的演变。
从迄今仍然繁衍生息的发光细菌等原核生物的身上，能够看到原核生物的求生策略。例如，当生物个体增加时，它们会通过传感细胞互相告知各自的存在，不同种类的细菌会互相复制基因，成为更具功能性的细胞。这种可以被称为“细菌间交流”的合作体制是原核生物的特征。由于它们构造简单，通过灵活的“共生关系”得以生存下去。
然而在27亿年前，由于蓝藻大量出现并开始释放氧气，原核生物迎来了最大的苦难和挑战——自身将被氧化。为了克服氧化造成基因破坏的危机，于是它们采取了策略上的重大调整，创新了一种内共生方式，使原核生物华丽转身，进化为单细胞真核生物，完成了跃进式的进化。
美国细胞生物学家林恩·马古利斯于1967年提出了“细胞内共生学说”，该学说描述了真核生物是如何通过细胞间巧妙的协作而诞生的。值得指出的是，林恩·马古利斯终其一生一直主张“进化的原动力在于共生而不是竞争”这一当时一度震惊学术界的观点。
那么，这种内共生方式是如何实现的呢？真核细胞主要是基于三至四种原核生物的内共生而诞生。主要有呼吸氧气的立克次氏体类细菌、古细菌以及尚未被证实来源于共生的运动生物螺旋体，产生氧气的蓝藻也是共生成员之一。在向真核细胞转变的共生过程中，古细菌为了保护基因不受氧气侵袭，开始用自己的膜包裹基因。立克次氏体类细菌被吸纳进这种母体，用于吸收体内的氧气将其转变为能量，最终成为线粒体。真核细胞的结构就此形成。原本各自生息的生物聚集到一起，形成一个远比原核细胞大得多的大细胞，从而产生了真核生物。
日本筑波大学井上勋教授发现了一种现生鞭毛虫，能再现了由原核生物向真核生物进化的现象。这个鞭毛虫无色，却具有类似“嘴巴”的捕食器官，它将一种绿藻吸入体内而共生，从而获得进行光合作用的能力。不久，在鞭毛虫身体变绿的同时，“嘴巴”消失，进而分裂成绿色和无色的两个细胞。
可见，当真核生物掌握了有效利用氧气能量的技能，就实现了革命性的进化。生物界的顶级设计——三大域：古菌、细菌和真核生物真正建立了起来。从此，“动物”“植物”“菌类”“原生生物”四大生物类型开始了持续不断的进化。
现在，一般认为真核生物由古细菌演化而来。牛津大学计算生物学家S.Kelly及其同事分析了3500多个功能相似的基因序列，建立了古细菌进化系统树。他们又尝试将这一新的系统树分别与最精确的细菌和真核生物系统树整合起来。他们发现，有一类古细菌Thaumarchaea与真核生物关系最为密切，但与很多嗜热或嗜冷的古细菌不同，Thaumarchaea科的古细菌更喜欢海洋和泥土中的温和环境。他们的研究表明，古细菌起源在先，真核生物来源于某类古细菌。
迄今为止，地球上最早的真核生物的证据来自澳大利亚北部距今25-27亿年的沉积岩石中分离出来的生物标记物甾烷，而最早的保存了形态学方面证据可能是发现于美国密歇根州21亿年前的条带状含铁建造中的卷曲藻的化石。其特征为呈宽约0.5毫米、长约2毫米的圆形，从形状可以推测它们是大型藻类。目前，国内发现最早单细胞真核生物化石是我国河北省宣化庞家堡，距今18亿年前的“常州沟组”页岩。产出的微体化石为球形、橢球形和纺锤形。
真核生物具有细胞核，还含有其他细胞器，如线粒体、叶绿体、高尔基体等，为向复杂生物体演化奠定了基础，也为有性生殖，遗传变异提供了原材料。因此，自真核生物登上生物演化舞台，生物界面貌为此一新，生物多样性走上了快速发展的演化之路。直至5.18亿年前的寒武纪大爆发，真核生命的演化进入了以动物为主体的，通向现代生物多样性发展的历史轨道。
（作者系中国科学院南京地质古生物研究所研究员、南京古生物博物馆名誉馆长、中国科普作家协会副理事长）
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