根的形态、结构和功能

 

根的生长与根际环境
    根有三个主要功能：①吸收养分和和水分；②锚定植物；③合成激素并向植物地上
部输送。在正常情况下，植物的根与地上部分充分协调，组成一个完整的开放系统。但
是，早期人们对根系的研究不重视，这是因为在18世纪8，人们认为良好的物理条件可以
通过精耕细作而得到，从而很少注意田间作物根系生长情况。19世纪中叶肥料工业兴起
。作物产量大幅度增加，施肥技术主宰着农业生产。同时，植物生理学家更偏重于研究
植物地上部的光合作用，虽然也有不少人研究了养分吸收过程，但采用的材料大多是离
体根切段、贮藏组织切片或藻类细胞，所得出结果往往不能反映生长与土壤中的根系对
养分和水分吸收的真实情况。

    19世纪中叶确立化学肥料的作用后，当时农作物的产量增加了一倍。以后一百多年
产量徘徊在每公顷2.5吨左右。到了1968年由于矮秆良种的育成等栽培管理技术的改进，
使谷物产量猛增到5吨／公顷以上。当前80年代谷物产量又徘徊不前，目前农作物的产量
与可能达到潜在产量还有很大差距，表明了增产的巨大潜力。近年来很多证据表明，要
是当前作物产量有所突破，克服限制根系生长的不良因素，促进作物根系对水分和养分
的吸收是关键，特别是对地图中水分和养分的利用（Cooke,1982）。

    于根系生长密切相关的另一个问题是根际微区环境。从生态学的角度看，根际微区
是植物与土壤发生能量流和物质流最重要的界面，从植物营养学的角度看，根际中发生
的不同于土体的各种生物、化学或物理化学过程，对养分有效性产生了深刻的影响，了
解根际中发生的这些过程，是理解养分“生物有效性”的关键（Barber,1984)。借助于
一些先进技术，近年来对根际微区的研究取得了很大进展。

    本章将论述与养分和水分吸收有关的根的生长和特性，以及根际微区的各种过程，
包括根／土界面的养分动态。

●3.1根的形态、结构和功能

一、根系的形态与分布
    被子植物分为双子叶植物和单子叶植物两个纲。两类植物的根系形态不同，单子叶
植物形成须根系，双子叶植物形成直根系。（图3-1略）。
    单子叶植物种子萌发后，长出3至6条种子根，随着地上部生长，又有许多根由基部
茎节长出，称不定根（或冠根）。长大后的单子叶植物，不定根时期须根系的主要组成
部分。例如在适宜的条件下，以株燕麦可长出180条以上的不定根，其数量往往和植株的
分蘖有关。不定根同常有几级分支根（侧根），但有些植物例外，如洋葱没有侧根。
    双子叶植物种子萌发后长出一条主根，再由主根上长出多级侧根。由于维管形成层
的活动，主根不断变粗，许多植物的主根可占根系重量的一半，而主根的表面积仅占根
系表面积很小的一部分，对这些植物，一根／冠比的大小来衡量养分吸收能力，意义不
大。
    根系生长速率受许多因素影响。但是一般而言，小籽粒的禾本科植物根轴的生长速
率为2.0cm／天，一级侧根为0.5cm／天，二级侧根为0.1cm／天。有些植物如玉米根轴生
长速率要快得多，可达6cm／天以上。（Scott Russell,1977).
    描述根系在土壤中分布状况的参数同常有两个，一是单位土壤面积下根的总长度（
LV,cm／cm3），另一是单位土壤体积中根的总长度（LV,cm／cm3).表3-1

表3-1几种大田生长的植物的根系密度
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植物种类      株龄（天）    Lvcm／cm3    LAcm／cm2
                                （0～15cm土层）
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玉米            79            4.1            145
大豆        85～92            2.0            80
小麦          94              3.3            113
燕麦          94              3.4            113
大麦          94              4.2            126
羊茅草        400＋          50            930
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  早期Dntmer(1937)的研究得出，16周株龄的冬黑麦，单株根系共有13*10的六次方条
根轴的侧根，总长度达500公里，表面积超过200平方米。但是一般而言，植物根系仅占
土壤体积很小一部分，即使是在根系最密集的表层土壤。根系占土壤体积比例不超过5％
，一般为1～3％。这意味着根系通过截获得到养分所占比例很小，养分主要通过质流和
扩散到达根表面。根系越发达，对土壤养分供应的强度要求越小。需要土壤溶液中磷扽
哦能够度分别为0.4、0.1和0.06ppm。

  山龙眼科植物（Proteaceae)以及某些豆科植物（如白羽扇豆）可以形成一种特殊形
态的根系———Proteoid root,称之为排根。排根是根际非侵染性微生物引起的，沿着
主根或支根上长出密集的细小侧根，簇拥成排，并附有大量根毛，其表面积为同等重量
非排根的5倍以上。（拉模拟图，1982）。排根形成与贫瘠土壤上，主要集中于0～10厘
米表土层，对养分吸收（特别是林）起着重要作用。

二、根的结构与功能

  沿植物根的冲切面观察（图3-3略），根尖从顶端起，可依次分为根冠、分生区、伸
长区和根毛区（成熟区）。

  根冠由薄壁细胞组成，其生活周期很短，随着根系伸长，原有的根冠细胞不断脱落，
同时心的根冠细胞不断产生、根冠细胞的主要功能是保护顶端生长点，此外，根冠细胞
分泌大量粘胶物质，有利于润滑根土接触面。根冠细胞还与根的向地性生长有关。分生
区全长约1～2mm，大部分被根冠包围着，细胞核很大，细胞质浓度，液泡很小，分生区
细胞不断分裂，逐渐形成各种根的初生组织，在分生区中心靠经根冠处有几百个细胞组
成的“不活动区”，基本上不进行有丝分裂，细胞的基础代谢活动也很弱。不活动区的
作用尚不甚清楚。分生区的后面是伸长区，约几毫米长，期间细胞迅速伸长，成为根尖
在土壤中穿插的推动力，液包化。在伸长区，细胞已逐渐分化为一些形态不同的组织。
根毛区位于伸长区之上，全长可从几毫米到几厘米，时吸收养分和水分最活跃的区域，
该去表皮细胞形成大量根毛，其内部细胞已分化为各种成熟组织，故亦称成熟区。

  如果在根的成熟区作横切面观察，可支根由外向内划分为表皮、皮层和中柱三个明显
的部分（图3-4略）。

  表皮是最外一层排列紧密的细胞，当表皮细胞的伸长阻碍时，便向外形成管状突出的
根毛，其长度通常为0.1～1.5cm，直径0.005～0.025mm。根毛的数量受环境条件影响很
大，一般每平方毫米根表上可有50～500条根毛，表3-2列举了几种植物的根毛特征，由
表中可见不同植物上的根毛特征差异很大，对莴苣、番茄和蓟，根毛使根的表面积增加
阿一倍以上某些失误甚至可达10倍以上（Dittmer,1937).反之，洋葱和胡萝卜的根毛极
不发达。根毛在养分吸收，特别是土壤移动性小的养分如磷和钾，有着很大的作用，这
点将在以后一章中加以论述。此外，根毛还具有锚定植物的作用。

表3-2几种植物的根毛特征
    (Barber,1984)
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植物  根半径    每厘米    根毛      根毛    根毛表
        （mm)    根长      长度      半径    面积
                          (mm)      (mm)    根表面积
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小麦  0.108    560      0.29      0.0057    0.7
莴苣  0.124    1270      0.30      0.0048    1.6
蓟    0.056    890      0.60      0.0039    3.8
番茄  0.107    1650      0.43      0.0043    2.5
洋葱  0.225    1180      0.04      0.0110    0.2
葫芦卜 0.107    1810      0.04      0.0040    0.3
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  表皮以内是皮层细胞，由多层薄壁细胞组成，这些细胞排列较疏松，细胞间隙容许气
体通过，水生植物根的皮层细胞间隙很大，如水稻根的同期间隙占根组织体积的5～30％
，而大麦则小于1％。皮层的最内一层细胞称为内皮层，排列较紧密，环绕中柱组织，内
皮层细胞最明显的特征是其细胞壁上有一木栓址增厚带，称为凯氏带（Casparian stri
p），环绕细胞得径壁和横壁的内方。凯氏带含有较多木质素和木栓质，成为溶质和水分
通过自由空间进入中柱的屏障，从而隔断了皮层与中柱的质外体联系。但是在电子显微
镜下，可以看到内皮层细胞与中柱屑细胞有许多胞间连丝，说明共质体途径是畅通的。
对于主要通过质外体途径吸收养分如钙，由于凯氏带的阻断，钙在内皮层以外积累，因
此该的吸收主要限于根的尖端部分，期间内皮层细胞比木栓的增厚尚不明显，而象K+、
H2PO-和NH+等通过共质体途径吸收的养分，则整条根系均可以吸收。还有一些植物如玉
米和洋葱，不仅在内皮层细胞壁出现凯氏带，而且在上皮层（及最靠近表皮的那一层皮
层细胞）也存在凯氏带，玉米的上皮层凯氏带开始出现在离根尖40～50mm处，俩种植物
的内皮层凯氏带均开始出现在比上皮层凯氏带近根尖约20mm处。

  中柱位于根横切面最内部，主要包括有一层或几层薄壁细胞组成的中柱鞘以及木质部
和柔韧皮部两种疏导组织，中柱鞘细胞具有潜在的分裂能力，在根毛区中柱鞘一定部位
，及个细胞可恢复分裂，形成侧根原基，逐渐分化和增生，最后突破内皮层和皮层形成
侧根，韧皮部是植物地上部同化产物输送的通道，木质部则是溶质和水由根系运往地上
部的通道。
    必须指出，双子叶和单子叶植物根的解剖特征和生长特点不尽相同，上面描述的主
要是与养分和水分吸收运输有关的根的结构特征，更详细的描述可见有关植物解剖学的
书籍。