四朵奇葩
在十九世纪陆续发现这“四棵树”之后,植物分类学家们觉得,它们在形态上实在是太特殊啦,简直是四个变态,哦不,是四朵奇葩,归到哪个科都不合适,于是纷纷给它们建立了单独的科。
东亚的“四棵树”。图片:ArtemisiaLiu;张金龙
最近二十年来,分子系统学发展得很快,技术越来越成熟,终于解决了“四棵树”在被子植物家族里的归属问题——用学术性的语言来说,叫“解决了它们的系统位置”。
领春木科(有1属2种,产印度东北部、中国、日本)被归到毛茛目(Ranunculales),与毛茛、罂粟、小檗有很近的亲缘关系。连香树科(有1属2种,产中国和日本)被划入虎耳草目(Saxifragales),与虎耳草、芍药、金缕梅是亲戚。水青树科和昆栏树科各有1属1种,它们关系最近,是亲兄弟,但是它们两个又很孤单,没有其他活着的亲属。
水青树和昆栏树是被子植物家族里的一个特殊分支,它们的祖先很早以前就分化出来,自立门户。最新的APG分类系统干脆把它们合并成一个科,即把水青树科并入昆栏树科。
水青树。图片:Denis.prévôt / wikimedia
水青树(Tetracentron sinense)产于喜马拉雅至中国西南部、中部,以及越南北部;昆栏树则分布于中国的台湾岛、日本北海道以南各岛。它们两个天各一方,隔海相望。
昆栏树是常绿的大乔木,高可达20米,喜欢偏湿润的环境,常生于海拔1000至2000米的山地云雾林带,在台湾又被称作“云叶”或“云叶树”。国内外有一些植物园引种了昆栏树,它树形优美、叶面光亮,即便是小树也颇具观赏价值。
昆栏树。图片:Qwert1234 / wikimedia
奇葩会粘鸟
具有维管束(包含木质部、形成层和韧皮部,具有支撑和输导功能)的植物,被称为维管植物,包括石松类植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物。维管植物的木质部(维管束的组成部分)里有负责运送水分和无机盐的结构,石松类、蕨类植物和裸子植物通常只有管胞,而大多数被子植物则有管胞和导管两套设备。导管的两端是完全通开的,管胞则没有,所以导管能够长距离快速运输水份,效率要高很多,是被子植物进化性的体现。
但有少量的被子植物——如昆栏树和水青树,非常意外地只有管胞,没有导管(昆栏树和水青树可能本来就没有导管,也可能原来有导管但后来不知什么原因丢掉了)。这也是它们自发现以来就被当作奇葩的原因之一。
左(植物组织纵切):管胞是一种木质化的细胞,除了起到输导作用,还能给植物本身提供支撑。右(植物组织横切):染色的植物组织切片,红色为导管。图片:Nicholas.H.Hale / wikimedia
昆栏树的树皮也比较有特点,其内皮的黏性很大,可以捣碎制成木胶,被称为“黐[chī]胶”,能够黏住鸟的羽毛,在民间可以用来捕鸟和昆虫。日语里将这类木胶称为“鳥黐”(とりもち),昆栏树因而又被称为“鸟黐树”。
实际上可以制作鸟黐的不只一种植物,多种冬青属(Ilex)植物的树皮也可应用——冬青在日语里叫做“モチノキ”(黐の木),意思就是产黐的树。当然了,现在捕鸟是很不文明的行为,不值得效仿。
被粘住的鸟。图片:rockfmcyprus.com
数数果实几个角
昆栏树的花期在春末,一般是五月左右。它的枝条顶端会生出大型的多歧聚伞花序,每一个花序分支都是小型的伞状,再加上近菱形的叶子,看起来有点像五加科植物。昆栏树的种加词 aralioides 意思是“像楤木的”,楤木属是五加科的模式属,所以当初命名人起名字的时候,肯定也觉得它像五加科。
昆栏树的花序。图片:徐晔春
昆栏树的花很独特,没有花萼和花瓣,只有雌蕊、雄蕊,而且雌雄蕊都排成轮状,整朵花看起来就像一个放射状的车轮。日语里昆栏树还有个名字叫“ヤマグルマ”(山車),就是形容它的花的。昆栏树的属名 Trochodendron 由 trochos(轮子)和 dendron(树木)组成,也是指花的形状,英文名 wheel tree 同样是这个意思。
这样形态奇特的花,在整个被子植物里还真找不到相似的,的确算得上是“奇葩”了,怪不得分类学家要为它建立单独的科。(不过单单没有花瓣还不算奇葩,很多被子植物都没有花瓣。)
昆栏树花的雌蕊位于中央,由5到10余个心皮构成,基部稍微连合,还有蜜腺可以分泌花蜜,所以它是虫媒花;雄蕊位于外围,有数十枚,排成好几轮围绕雌蕊。图为昆栏树不同时期的花(雌蕊先熟)。图片:高贤明
昆栏树这样独特的花,还有一套本领来避免近亲繁殖的发生。它可以产生两种类型的花,即同一朵花的雌雄蕊是不同时期成熟的。有的花雌蕊先成熟,接受来自其他花朵的花粉;等雌蕊接受足够的花粉后,完成受精,开始果实的发育,这时雄蕊才成熟,花药裂开,散出花粉,由昆虫带走花粉,传播到另一朵花的成熟雌蕊上。有的花则是雄蕊先成熟,散完花粉后雌蕊再熟。这种机制称为“雌雄蕊异熟”,是一种异花传粉的策略。
被子植物的大多数种类都是两性花,但纯粹自花授粉的比例很少。它们都进化出了各种策略来防止自花授粉,除“雌雄蕊异熟”外,还有“自交不亲和”(如苹果)、“花柱异长”(如报春花)等方法。
昆栏树不同时期的花(雄蕊先熟)。图片:高贤明
深秋时节,昆栏树的果子便成熟了。这是一种聚合蓇葖[gū tū]果,由轮状的雌蕊发育而来,看起来像是八角的果实,只不过“角”更多,有8个、9个,甚至10来个角。成熟后每个蓇葖(即每个“角”)都会开裂,散出里面的种子。
八角的果实。图片:ebay
珍惜这些孑遗的奇葩
至于昆栏树的兄弟水青树,它在中国的分布范围比较广,整个西南部都有分布,并且向北到甘肃,向东延伸至湖北。水青树有卵心形的叶片和细长下垂的穗状花序,是优美的观赏树种。它的花很小,结构很有规律,花被片、雄蕊、雌蕊心皮都是4枚,感觉就像是昆栏树的简化版;果实也是蓇葖果。
水青树的穗状花序和秋叶。图片:Denis.prévôt / wikimedia
其实,昆栏树和水青树在远古时代并不孤单。根据化石记录,在数千万年以前,它们还有不少亲戚生活在地球上。昆栏树属和水青树属都各有很多化石种,另外还有一些近缘的化石属,如凹柱木属Concavistylon、似水青树属Tetracentronites、诺尔登氏果属Nordenskioeldia、似昆栏树属Trochodendroxylon 等,欧亚大陆和北美许多地方都发现了它们的化石。
根据存留下来的化石记录,我们可以推想,昆栏树这一支曾是一个大家族,这些有限的化石记录反映出这个家族过去的辉煌。然而在漫长的地质历史进程中,几乎所有成员,都在东亚以外的地方灭绝了,只留下两棵独苗,躲过了数次冰川时代,存活到现在。
不得不说,东亚地区是濒危动植物的宝库,是无数孑遗物种的避难所。让我们珍惜这些历经磨难而幸存下来的奇葩吧。
水杉和银杏,两种著名的孑遗植物。图片:Alpsdake & Ellery / wikimedia
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