武装到纳米孔——齿肋赤藓独特的集水系统

近年来，研究人员发现齿肋赤藓有一套独特的“自上而下”的集水模式。其叶片上分布有从纳米、微米、毫米到厘米四种尺度的水分收集与传输系统，因此水分能被叶片快速吸收。从微观角度观察植物为我们开启了一个全新的视角。 

武装到纳米孔——齿肋赤藓独特的集水系统

吴楠１  张元明１  汪强２　

(刊发于《大自然》2017年第４期)

在茫茫荒漠中，生命要存活下去，首先要面对的难题就是缺水。千百万年以来，荒漠植物为适应环境，演化出了一整套获取与利用水分的本领——能最大限度吸收地下水的根系结构，同时，最小化叶片面积以提高保水性。除此之外，荒漠植物还有其他生存策略吗？

在荒漠生态系统中，覆盖于地表的生物土壤结皮可以称得上是“地表守护者”。土壤结皮又称生物结皮、土壤微生物结皮等，是由微细菌、真菌、藻类、地衣、苔藓等隐花植物及其菌丝、分泌物等与土壤砂砾粘结形成的复合物，是干旱半干旱区重要的地表覆盖类型，主要分为藻结皮、地衣结皮和苔藓结皮三类。荒漠中的生物结皮还面临着强烈紫外线辐射、氮持续沉降以及频繁的湿润-干燥循环等诸多不利因素的威胁。作为结皮中的优势藓类和典型的耐旱藓类，齿肋赤藓(Syntrichia caninervis )凭借特殊的结构、生理特征和分子特征等，很好地适应了荒漠环境。

应对残酷环境，演化独特本领

齿肋赤藓是地球上最常见的沙漠苔藓之一，广泛分布于北半球的干旱地区，从美国的莫哈维沙漠到欧洲部分地区再至中国的古尔班通古特沙漠，都可见其弱小的身影。尽管连假根在内，齿肋赤藓植株仅有3～8毫米高，但其形成的苔藓结皮在固碳、持水、防侵蚀、抗干扰和增强地表稳定性等方面具有其他类型结皮不可比拟的优势。它能最大限度地获取并利用资源，同时降低自身消耗，最终适应恶劣的荒漠环境并繁衍下去。干燥的齿肋赤藓处于脱水状态，呈深褐色或黑色，在营养组织失去近90%的细胞水分后，就会以一种类似休眠的方式度过严酷的干旱期；一旦出现降水（包括露水、雾、湿气和雨等），它们在几秒钟内便可迅速复苏，快速恢复生命代谢活动，继续其生活史。

近年来，我们发现齿肋赤藓有一种独特的“自上而下”的集水模式：通过叶片上特殊的芒尖结构吸收水分，而不依靠根。齿肋赤藓的芒尖纤细、脆弱且易碎，不像仙人掌的硬刺那样能抵御动物的伤害，但它有着重要的作用：叶片顶部白色芒尖表面具有特殊的收集与输导凝结水的功能。这种水分吸收和传输方式使齿肋赤藓更能适应干旱环境。

通常，荒漠苔藓叶片的芒尖被认为具有反射强光的作用，然而一片叶子中肋（叶片中部形成的分化细胞群，类似于维管植物的叶脉）部分延伸后仅形成一根芒尖，这么低的密度似乎暗示反射紫外线并不是芒尖的主要任务。近年来，研究人员对芒尖与水分利用的关系进行了深入研究，发现尽管芒尖的面积和体积与整个植株相比显得微不足道，然而这个不起眼的小结构却发挥着大功能，能充分吸收并汇集水分、有效提高植株含水量并减缓水分散失。因此，在有自然降水后，齿肋赤藓能维持更长的细胞水合时间（指细胞保持充足水分的时间，此处指由于芒尖的存在使得齿肋赤藓在降水后细胞可以长时间处于水分充足的状态），并进行光合作用，将更多的二氧化碳和水转化为葡萄糖并释放氧气。

此外，芒尖也是植物脱水时启动耐旱修复机制、复水后快速修复损伤并恢复生理代谢的重要基础。借助光谱分析，我们发现，脱水后芒尖的基本化学成分未改变，但多糖类和可溶性蛋白等的含量明显增加，有助于提高植物对恶劣环境的抵抗性。

聚焦微观过程，揭示集水原理

科学家首次利用高速成像和环境扫描电子显微镜，揭示了芒尖快速收集水分的精细结构特征和吸收、输导水分的过程。正常情况下，齿肋赤藓植株中、上部叶片的芒尖多且较长，下部的芒尖较短或无；芒尖长0.5～2毫米，有轻微的扭曲。芒尖上有丰富的表面结构，其中包括微小的凹槽和密布的齿刺，使芒尖表面具有超亲水的特性，能收集雾气中的水分。芒尖表面分布的大量齿刺增大了吸水面积和储水体积。齿刺在芒尖基部最多，平均长12.19微米；脱水状态下紧贴芒尖，充分吸水后外倾52.15°排列。芒尖基部粗（直径10～50微米），呈圆锥形。由于表面张力作用，水珠会从芒尖的细端运动到粗端。利用高速显微摄影技术，我们发现这些小水珠的运动速度高达20毫米/秒，从芒尖尖端到达基部仅需约0.1秒。

科学家首次利用高速成像和环境扫描电子显微镜，揭示了芒尖快速收集水分的精细结构特征和吸收、输导水分的过程。正常情况下，齿肋赤藓植株中、上部叶片的芒尖多且较长，下部的芒尖较短或无；芒尖长0.5～2毫米，有轻微的扭曲。芒尖上有丰富的表面结构，其中包括微小的凹槽和密布的齿刺，使芒尖表面具有超亲水的特性，能收集雾气中的水分。芒尖表面分布的大量齿刺增大了吸水面积和储水体积。齿刺在芒尖基部最多，平均长12.19微米；脱水状态下紧贴芒尖，充分吸水后外倾52.15°排列。芒尖基部粗（直径10～50微米），呈圆锥形。由于表面张力作用，水珠会从芒尖的细端运动到粗端。利用高速显微摄影技术，我们发现这些小水珠的运动速度高达20毫米/秒，从芒尖尖端到达基部仅需约0.1秒。

科学家观测到齿肋赤藓叶片上分布着纳米、微米、毫米和厘米级四种尺度的水分收集与传输系统（凹槽和疣状突起），能够将空气中的水分分别形成水核、水膜和水滴。并在在毛细管作用下，这些水分能迅速到达芒尖基部，被叶片快速吸收。每种捕水类型都与特定的几何表面特征有关，比如微米级的凹槽宽约3微米、深约1.5微米，更容易收集到微小雾滴。从厘米级的尺度看，齿肋赤藓以聚集生长的方式覆盖在沙漠表面，密集的叶片芒尖能有效吸收雨滴打击的能量，从而最大程度减少雨滴飞溅和水分损失，有利于保持和吸收水分。

成核也称形核，即捕获的最小水滴尺寸，是空气中的水分凝聚成露珠的过程。成核现象需要成核位置才可发生。科学家推测，苔藓芒尖的特定表面结构是露水成核的关键位置。利用环境扫描电子显微镜观察到的成核过程为：凝结水的迹象首先出现在纳米凹槽的表面；当长时间处于相同压力和温度下，更多的水出现在纳米凹槽内并最终填满凹槽。大量的观察均表明，露滴的初始成核和生长发生在微米级或纳米级凹槽里。

应对策略之强，集水尺度之广

在微米尺度上，雾由直径0.2～100微米（一般为1～15微米）的小水滴组成，为齿肋赤藓提供了一部分水源，芒尖上的凹槽和齿刺在雾滴收集过程中起着关键作用。摄影观察记录显示，当苔藓芒尖暴露在雾中时，水滴沿着微米凹槽被捕获，并在特定位置合并成比雾更大的液滴。当这些位置的液滴变得足够大时，就会沿着芒尖被运送到叶片，这个过程在整个浸雾期间都会不断重复，而且水更容易在芒尖齿刺集中的区域富集。

为了验证水分的表面富集是否与齿刺的不均匀分布相关，科学家将齿肋赤藓芒尖上齿刺的分布与暴露于雾中的水滴收集位点联系起来，利用扫描电子显微镜从三个角度观察芒尖，并拼接图像，确定齿刺的位置和分布；然后将同样的芒尖敞露于雾气中，判断液滴的富集和运动与齿刺的分布是否有关。观察结果显示，水滴确实倾向于固定在齿刺密集分布的区域。通常，一个新形成的小水滴被固定在一簇齿刺上。在连续有雾的情况下，液滴积聚并覆盖更多的齿刺簇。不过，由于芒尖的形状和表面特征是不规则的，也会出现例外，例如液滴被固定在弯曲区域，特别是较大的局部弯曲区域。液滴足够大时，会移动到芒尖粗大的基部，有时会以较高的速度移动。

降雨（雨滴直径从0.67～5毫米不等）是荒漠中另一个显著但不连续的水源。雨滴撞击苔藓斑块时，大部分撞击能量被叶片柔韧特性抵消，液体被叶片及芒尖上的微结构迅速吸收。破碎的较小的次级液滴向外移动时也会被芒尖底部到顶部的齿刺拦截。由苔藓圆锥形芒尖引入的毛细管作用力（当飞溅的液滴接触到芒尖时，芒尖对液滴的附着力大于液滴的内聚力就会出现毛细现象，从而减少了液滴的速度）降低了与芒尖接触的飞溅液滴的速度，整个液滴最终被苔藓捕获。

实验过程中，我们不断加大空气中水分含量，利用高速视频进一步验证了聚集的苔藓对飞溅雨滴的捕获能力。这种能力对于荒漠苔藓极为重要，尤其是那些处于苔藓斑块边缘的植株，其水分极易丢失，但植株具有最大的生长潜力。

关于苔藓芒尖水分收集、运输的观察表明，齿肋赤藓具有多功能分级的水分收集和传输模式。不同尺寸的精细结构对应不同尺度的水核、水膜和水滴。需要纳米凹槽作为成核位点，这是捕获水源的第一步。当没有充足的可利用的雾和雨时，纳米凹槽仍然可以捕获露水。在这种情况下，空气中的水分子（尺寸小于1纳米）会聚集并凝结在苔藓芒尖上的纳米凹槽中，形成一层薄薄的水膜，并最终充满纳米级凹槽，有时也会充满微米级凹槽。当有可利用的雾滴时（通常尺寸大于1微米），微米级的凹槽和芒尖上的齿刺有助于将水分收集并凝聚成较大的液滴。芒尖上不均匀分布的齿刺形成的齿刺簇，有助于形成更大的可传输的液滴。当液滴足够大时，就会从芒刺簇尖端快速运移到芒尖基部。液滴尺寸超过临界值时，就会以10～20毫米/秒的速度，在50～200毫秒内，从芒尖到达叶片主体。液滴运移一旦完成，湿润的芒尖会继续下一轮液滴的收集和运移。

探索生命之奇，感受自然之美

需要注意的是，这种从干旱生境中捕获露、雾和雨等多种隐匿水源的独特的多层分级结构，只是苔藓植物有效地利用其小型结构适应缺水环境的一个例子。其他植物可能也拥有类似的多层分级水分收集机制，还有待进一步研究。我们希望借助齿肋赤藓芒尖这种“小结构、大功能”的水分收集策略，从仿生学的角度为设计干旱区水分收集输导装置提供新思路。

（作者单位：１中国科学院新疆生态与地理研究所；２中国科学院院植物研究所）