光系统与光合反应

叶绿体中的光合色素有规律的组成许多特殊的

功能单位。一个光系统包括250~400个叶绿素和其他色素分子，紧密结合在类囊体膜上。光系统Ⅰ：PSⅠ，有1~2个叶绿素a分子高度特化，称为P700，是PSⅠ的反应中心，它的红光区吸收高峰位于700nm。其余的叶绿素分子称为天线叶绿素，作用是吸收和传递光能。光系统Ⅱ：PSⅡ，反应中心亦为少数特化的叶绿素a分子，P680。它们定位于类囊体膜上的一定部位和特定的蛋白质结合，和电子受体接近，因为赋有了特殊功能。两者之间有电子传递链相连接。

光反应

（1）光反应（类囊体膜）
光反应中发生水的分解、O₂的释放、ATP及NADPH的生成，发生在叶绿体的类囊体中，需要光，光化学反应利用日光能使水光解，合成ATP和还原NADP+；叶绿素激发；反应中心将高能电子传递给电子受体电子传递电子沿着类囊体膜上的电子传递链传递，并最终还原NADP+；水的光解提供的H+积累于类囊体内化学渗透质子穿越类囊体膜进入类囊体；在类囊体和基质间形成质子梯度；质子通过由ATP合成酶复合物构成的特殊通道回到基质中；ATP生成电子传递和光合磷酸化（光反应）光——天线叶绿素——P700，P680，释放高能电子 。
PSⅠ：P700—— Fd——NADP+，生成NADPH。
PSⅡ：P680——Q——PQ——Cytb6-f—80—PC——P700
P680的电子缺失由来自H2O的电子补足。
两个光系统合作完成电子传递、水的光解、产生O2和NADPH的生成，产生的质子则进入类囊体腔中，使类囊体内外形成了质子梯度。
光合磷酸化（photophosphorylation）：质子穿过类囊体膜上ATP合成酶复合体上的管道从类囊体腔流向叶绿体基质，同时将能量通过磷酸化而储存在ATP中，磷酸化过程是在光合作用过程中发生的。
环式光合磷酸化：P700—Fd—PQ—Cytb6-f—PC—P700
非环式光合磷酸化

卡尔文——本生循环

（2）暗反应（基质）二氧化碳还原——糖的合成暗反应利用光反应形成的ATP和NADPH，将CO2还原为糖，发生在叶绿体的类囊体中，不需要光。
CO2+RuBP+ATP+NADPH+H+——>糖+ADP+Pi+NADP+50年代，美M.Calvin应用同位素示踪技术，观察小球藻光合作用中碳的转化和去向，发现了该反应的生化途径。CO2+RuBP——六碳化合物（RuBP羧化酶）——2PGA——2PGAL——一磷酸葡萄糖、一磷酸核酮糖（RuMP——RuBP。。。）卡尔文——本生循环（Calvin-Bensen cycle）

循环3次，固定3个CO2分子，生成六个PGAL，其中一个PGAL用来合成糖类，（净收入），其余5个PGAL则是用来产生3个分子的RuBP保证再循环的。生产一个可用于细胞代谢和合成的PGAL，需要9个ATP分子和6个NADPH分子参与。