文章精简版
猪肉品质是影响养猪产业效益的重要因素，如何在提高产肉性能的同时，确保肉质性状遗传改良是当今全世界猪遗传育种研究领域的热点和难点。我国地方猪种遗传资源丰富，具有优良的肉质特性，在生猪养殖中利用我国地方猪种开展杂交生产或新品种（配套系）培育实现猪肉品质遗传改良，是提高猪肉品质的重要途径。该文总结了我国代表性地方猪种的肉质特性，并对其肉质性状的遗传改良途径进行了探讨。
导语：我国是猪肉生产和消费大国，随着人民生活水平的提高，肉品消费市场对猪肉也由以前单纯对量的追求转变为对优质猪肉的追求，猪肉品质的下降已经严重影响了产肉量提高所带来的经济效益。如何在提高产肉性能的同时确保肉质性状的遗传改良是当今全世界猪遗传育种学科的一个研究热点和难点。
肉质指标主要包括肉色、pH、系水力、大理石花纹、嫩度、风味等，遗传因素（品种和基因）是影响猪肉品质的重要因素。我国地方猪种遗传资源丰富，具有优良的肉质特性，在生猪养殖中利用我国地方猪种开展杂交生产或新品种（配套系）培育实现猪肉品质遗传改良，是提高猪肉品质的重要途径。猪基因组学的迅猛发展，基于肉质性状主效基因标记辅助选择和全基因组关联分析及选择成为提高猪肉品质新的遗传改良途径。本文总结了我国代表性地方猪种的肉质特性，并对其肉质性状的遗传改良途径进行了探讨。
1 我国地方猪种肉质特性
我国地方猪种素有肉质优良的盛名。我们收集分析了最具代表性的地方猪种（包括华北型民猪、华中型金华猪、华南型陆川猪、高原型藏猪、西南型雅南猪、大河猪和荣昌猪）的肉质性状，发现我国地方猪种的肌肉品质具有肉色鲜红、保水力强和肌内脂肪含量高等优点（表1）。多数地方猪种的肉色评分在3分以上，屠宰后24?h的pH在5.7以上，均属正常肉色和pH；其滴水损失在2%左右；大理石评分和肌内脂肪含量分别在3分和3%以上。所有这些综合反应到人们的口感上，产生细嫩多汁和肉香味浓的感觉。加之肉色鲜红，使人们觉得地方猪种的肉质色、香、味俱佳。
2 利用地方猪种遗传资源改良肌肉品质
我国地方猪种具有良好的肉质特性，而国外引进猪种具有良好的生长和产肉性能，因此，在生猪养殖中利用我国地方猪种开展杂交生产或新品种（配套系）培育实现猪肉品质遗传改良是提高猪肉品质的重要途径。
2.1 地方猪种杂交利用
以国外猪种为父本，地方猪种为母本，开展二元杂交生产，可实现杂交后代群体在保持优良肉质特性的同时，提高其生长及产肉性能。从表2我们可以发现，我国地方猪种与外来猪种杂交，其杂交群体基本能保持原有地方猪种肉色鲜红、保水力强和肌内脂肪含量高等优良肉质特性。尽管二元杂交群体具有优良的肉质特性，但还是表现出生长和产肉性能较差的缺点。为实现生长、产肉和肉质性状的平衡选择，三元杂交模式（地方猪种血缘含25%）正成为众多地方猪种杂交利用的主要方式。另外，由于杜洛克、汉普夏和巴克夏猪具有良好的肉质特性，加之市场对黑色品种猪肉的偏爱，这3个有色引入猪品种正成为地方猪种杂交利用时最流行的父系品种。
2.2 地方猪种合成系及配套系的培育
尽管简单的二元或三元杂交是地方猪种利用的主要方式，但其杂交后代生产性状变异大，且不能稳定遗传。为此，一些地方猪种被利用进行合成系及配套系的培育，来实现生长、产肉和肉质性状的平衡选育。
优质瘦肉型猪--天府肉猪配套系培育：四川农业大学等单位开展了优质瘦肉型猪配套系的培育工作，成功培育出天府肉猪配套系。该配套系为3系配套，其中Ⅲ系为母系母本，约克夏猪为基础群，经级进杂交导入6.25%梅山猪血缘，持续横交固定和继代选育，突出对繁殖性能和肉质性状的选育。天府肉猪商品猪除具有高的产肉性能，且具有理想的肌内脂肪含量和pH，无PSE肉、DFD肉，肉质优良，实现了优质瘦肉型猪的平衡选育（表3）。
优质风味猪--四川黑猪配套系培育：为满足市场对高端猪肉的需求，四川省畜牧科学研究院等单位开展了优质风味猪配套系的选育工作，成功培育出川藏黑猪配套系。该配套系是以藏猪、梅山猪等地方猪种和巴克夏等引进猪种为育种素材，经五个世代育成的具四川特色和自主知识产权的三系配套优质风味猪配套系。该配套系除具有繁殖性能高、生长速度快、产肉性能高优势外，且肉质优良（肌内脂肪含量高达4.07%，肉细嫩多汁、香味浓郁）（表4）。
3 分子生物学技术在猪肉品质遗传改良中的应用
3.1 分子标记辅助选择
3.1.1 氟烷基因
氟烷基因（Hal）是影响猪肉质品质的一个最重要的标记基因。该基因的隐性纯合子（Halnn）一般具有瘦肉率高、生长速度快和饲料报酬高等重要的经济性状，但隐性纯合子猪只容易发生应激综合征，猪肉产生PSE肉（白肌肉）或DFD肉（黑干肉）的频率较高，对猪肉品质产生负面影响。为此，我们长期对中外猪群开展氟烷基因筛查工作，淘汰含有隐性基因特别是携带隐性纯合基因型的个体。抽样实验发现，雅南猪、内江猪、藏猪等地方品种没有检测出隐性等位基因，排除了氟烷基因在这些猪群中对肉质性状的负面影响。
3.1.2 酸肉基因
酸肉基因（RN），是影响猪肉品质的另一主效基因，主要对汉普夏猪起作用。携带有阳性等位基因RN—猪只肌肉最终pH低，肉色苍白，滴水损失增加，系水能力下降，并降低肉的技术产率。为此，我们长期对中外猪群开展RN基因筛查工作，淘汰含有隐性基因特别是携带隐性纯合基因型的个体。抽样实验发现，在地方猪种如内江猪、雅南猪、成华猪、藏猪群中，没有RN—阳性等位基因的出现，排除了RN基因在地方猪种中对肉质性状的负面影响。
3.1.3 心脏脂肪酸结合蛋白基因
肌内脂肪含量与猪肉品质密切相关，心脏脂肪酸结合蛋白基因（H-FABP）被认为是影响肌内脂肪含量的候选基因。我们在对中外6个猪群中研究发现，H-FABP基因3个遗传变异位点（HinfI、MspI、HaeIII）在我国地方猪种雅南猪、金华猪、大河猪和大河乌猪群体中遗传多样性丰富，遗传选择潜力较大。遗传效应分析发现，单倍型adH显著地提高肌内脂肪含量（2.59%，P<>
另外，我们也对与肉质性状相关的其他候选基因生物学功能进行了系统深入地研究，如影响肌纤维发育的生肌调节因子家族基因（MRFs）、影响肌肉嫩度的钙蛋白酶抑制蛋白基因（CAST）以及影响肌肉脂肪沉积的甘油三酯水解酶活性抑制基因G0S2和调节基因GPIHBP1等，为肉质性状标记辅助选择提供了新的标记信息。一些与肌肉品质有关的调控元件如miRNA（miR-1、miR-133、miR-143）和lncRNA也陆续被鉴定出来。
3.2 全基因组关联分析及选择
由于肉质性状属于数量选择，受微效多基因控制，为提高肉质性状分子育种的准确性，基于全基因组关联分析及选择成为提高猪肉品质新的遗传改良途径。我们在大白×民猪资源家系中，对包括肌内脂肪含量、嫩度、大理石纹、水分含量、失水率、肉色、pH等在内的8个肉品质性状共计14个指标进行了全基因组关联分析（GWAS）。结果显示：肌内脂肪含量、大理石纹、水分、肉色差值，肉色评分指标达到显著水平，5个肉质指标达到显著位点（染色体水平）和极显著位点（基因组水平）个数依次分别为40和24、37和27、6和5、4和3、6和1个。利用比较基因组学和生物信息学方法等方法，从序列比对和基因注释两个方面对结果进行了解析。这些结果为地方猪种肉质性状的全基因选择提供了实验数据。
另外，我们自主研发了包含140个与肌肉生长和脂肪沉积密切相关基因的功能分类基因分型芯片（NCBI Accession Number:GPL5171），用于品种（品系）基因组分型，实施低密度基因组选择。
4 结 论
品种是影响猪肉品质的重要因素，品种选择成为猪肉品质遗传改良最有效的途径。我国地方猪种肉质优良，可充分利用我国目前丰富的地方品种生产优质猪肉。可以纯粹生产地方品种猪肉，也可结合地方品种和外来品种的优势，进行杂交生产二元或三元猪，满足不同消费群体。另外，也可利用地方品种和外来品种，培育出新的品种或配套系，生产优质猪肉。引进品种杜洛克、汉普夏和巴克夏猪肉质优良，如肌内脂肪含量较高，在实际配套生产或杂交利用时，这些引进品种一般作为父本使用，而地方猪种一般作为母本使用。
在选育方面，可以将肉质指标加入到常规的种猪选育工作中，通过持续选育达到逐步提高猪肉品质的目的。由于猪肉品质性状的测定只能在屠宰后才能进行，且与胴体性状、瘦肉生长性状之间存在颉颃，限制了传统遗传选择方法的采用。利用标记辅助选择方法可剔除有害主基因如氟烷基因Hal和RN基因等。但大多数肉质性状属于数量性状，由微效多基因控制，因此，主基因的标记辅助选择也限制了对肉质性状的遗传改良。随着猪基因组学的迅猛发展和DNA测序成本的降低，全基因组关联分析及选择已成为提高猪肉品质新的遗传改良途径。
本文选自《猪业科学》2016年第11期 “主题策划” 栏目中P34-36
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