光照对食用菌生长发育影响的研究进展
李玉 于海龙 周峰 王瑞娟 李正鹏 郭倩*
(国家食用菌工程技术研究中心 农业部应用真菌资源与利用重点开放实验室 上海市农业遗传育种重点开放实验室上海市农业科学院食用菌研究所，上海 201106)
摘要 综述了光照光线波长、强度及光照频率在食用菌生产中对菌丝生长、原基形成及子实体生长发育的影响的研究进展，并探讨了食用菌生产中光线作用的研究方向。
关键词 光线 食用菌 生长发育 研究进展
食用菌生长发育所需的条件主要包括营养条件和环境条件[1]，其中营养条件主要包括碳源、氮源、碳氮比、无机盐、生长激素等；环境条件主要包括温度、湿度、空气条件、酸碱度、光照、风速等。目前对食用菌生长发育所需的营养条件，环境条件中温度、湿度、二氧化碳浓度等方面的研究较多，光照对食用菌生长发育影响的研究较少。
1 光照对食用菌生长发育的影响
光照是食用菌生长发育过程中一个不可忽略的因素，不同品种食用菌对不同波长可见光的反应不一，不同生长发育阶段对光照强度、光质要求均有差异。光照既可刺激真菌发育，也可抑制真菌发育[2]-[4]，光照的作用机制是复杂的，并受其他环境因子或营养因子的影响[5]。真菌对光照具有“记忆”功能，即使接受的光照极少，也会影响随后在黑暗环境中的发育[6]。目前普遍认为食用菌营养生长阶段不需要光线诱导[7]，但强光对菌丝生长的抑制作用，与在黑暗中培养的平菇菌株比较，在白色荧光灯下（4000lx）培养的菌丝被强烈的抑制，这种抑制作用在双核菌丝与单核菌丝都有发生[8]。而营养生长向生殖生长阶段转变阶段则需要适量的光诱导，Edger（1974）发现平菇在黑暗的条件下不能形成原基，但若给予光照，就能发生大量的子实体原基；安藤正岳（1976）将长满香菇菌丝瓶分别放在有光与黑暗的条件下培养，在散射光下培养的都长满了香菇子实体，而处于黑暗条件下的没有一瓶出菇；日本鸟取大学报道，若担子菌菌落一半用光线照射，另一半盖上黑罩，只有受光的一半能长出子实体，此种光效应不能通过营养菌丝传到非照射部分；在防空洞栽培平菇，无光的一端不能形成子实体[9]。
光照不仅在食用菌菌丝体由营养生长转入生殖生长的阶段起作用，对子实体的生长也有明显的作用。在实际生产中发现，黑木耳室外栽培，接受阳光照射的一面黑木耳色泽深，背光的一面色泽浅；金针菇白色品系在抑制阶段初期采用光照会阻止菌盖形成，在抑制阶段中后期采用200lx间隙性光照，控制菌盖大小效果好[10]。在子实体分化和发育方面，只有双孢蘑菇和大肥菇可以在完全黑暗的条件下正常生长。其他栽培菇类都需要光照[11]。 关于光照对食用菌生长影响的原理，石川辰夫和宇野（1981）对长根鬼伞（Coprinus macrorhizus）的研究中发现光照与环腺苷酸（cAMP）的代谢调节有关，而cAMP是子实体形成的诱导物。Leatham发现，光照刺激子实体形成只发生在光敏期，他在光敏期内给予香菇菌株足够的光刺激，然后置于黑暗培养，结果发现仍可形成一定量的原基。
1.1 光照光线波长 光线波长是光线影响食用菌菌丝及子实体生长发育非常关键的因素，不同波长的光线对食用菌菌丝及子实体生长的作用不同，波长相同的光线对菌丝生长发育的影响与对原基形成的影响也不尽相同[12]。据报道，光谱中的蓝色区域对菌丝生长有一定的影响，对灵芝、平菇、凤尾菇[13]及猴头菌菌丝生长均有害，香菇、木耳、银耳等反应不灵敏，红色波段的光线相对于其他波段光线对食用菌菌丝生长阻碍作用较弱[14]。
对菌丝生长有阻碍作用的蓝色波段区域可以诱导一些食用菌形成原基，光谱中适量紫外光、蓝色光对香菇[15]、平菇、凤尾菇[16]、金针菇[17]等食用菌的原基形成有促进作用，其他波段的光线基本是无效的。1987年，Richartz &Maclellan对平菇使用的菌丝聚集光谱，发现蓝光对单核和双核的菌丝生长速率都具有抑制作用，认为在370nm和430~460nm处存在两个极值具有蓝光接受体的特性。2009年，Davinia ARJONA，Carlos ARAGON通过白色荧光灯，红色荧光灯，红色白炽灯对平菇的单双核菌丝试验表明，蓝色光谱区域对单双核菌丝均有阻碍作用，认为435.8nm发射波段可以诱导平菇出菇[8]。这些试验说明食用菌菌丝可能在蓝色光谱区域有一个光线受体，在菌丝生长阶段接受光照会不利于菌丝生长，而在一个特定的阶段，接受光照会促进原基的形成。
不同波长的光线对食用菌子实体的生长也有一定的影响，在金针菇子实体生长阶段无光照会使菌柄伸长并纤细、盖径变小，绿光、青光、紫光抑制菌柄伸长作用较强，黄光、橙光、红光抑制作用较小，经光照抑制后菌柄会增粗、盖径变大；蓝光、绿光使子实体色泽变深；光照处理金针菇子实体后会有一定程度的增产[18]。2005年，Hideyuki YANAGIBASHI等人对滑菇及杏鲍菇用不同波长的光线照射发现，蓝色波段光线较其他光线照射时菌盖产生的生物电流最强[19],[20]，这也说明不同波长的光线对子实体的影响不同。
1.2 光照强度 光照强度对食用菌菌丝生长、出菇、产量、菇形态特征及色泽等方面均有影响[21]，并且不同的光照强度和光质可以改变菌柄长度和菌盖宽度间的比例关系。香菇栽培中，过强的光照会导致无法正常专色或延长转色期，强度以0~200lx为最佳，200~1000lx产量较高。金针菇栽培中，随着光照强度增加，菇体色泽逐渐加深，且盖变大，褐斑增多，菌柄变粗变短，商品价值变低[22]。鲍鱼菇原基分化时，100lx散射光较好，原基分化速度快，形态粗壮，数量多[23]。金针菇栽培中，光照主要起抑制作用，在抑制阶段给予强光照，金针菇生长缓慢，整齐度好，密度大，产量相对高[24]。在灵芝栽培中，不同生长发育期对光的要求不同，光线对菌丝生长有抑制作用，子实体发育的最适光强与产孢期不同[25]。 1.3 光照周期 食用菌在自然条件下生长时，昼夜是相互交替的，由此在人工条件下栽培食用菌时，也给予间歇性的光照，国外研究也表明菌落的出菇需要一段最短黑暗处理，并且如果固定无光照阶段的时间，给予光照的时间越长，平菇子实体生长越慢；同样的，给予无光照时间越长，子实体生长越快[8]。在金针菇栽培中，以24h为一个周期，随着光照时数的增加，其平整度逐渐提高，有效菇蕾数增加，菌柄增粗，产量随之提高；但光照时间过长，虽然对产量影响不大，但子实体菌盖会过大，且带有部分黄斑而影响品质[18]。
2 展望
随着我国人民生活水平的提高，人们对食用菌产品的质量要求越来越高，这对食用菌工厂化栽培技术要求越来越高，要求对食用菌生长发育所需的各个条件要了解透彻，精确控制。以往的研究在温度、湿度、二氧化碳浓度等方面的研究较多，在光照对食用菌生长发育影响的研究方面却较少。目前食用菌工厂化企业一般都只能根据经验进行调控光照，没有确切的理论依据。因此，光照对食用菌影响的研究成为亟待解决的问题，了解光线作用的规律对于栽培食用菌、提高食用菌产品质量起着非常关键的作用。
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常用计量单位符号1、时间：d（天）、h（小时）、min（分）、s（秒）。 2、长度：km（千米）、m（米）、cm（厘米）、mm（毫米）。 3、面积：m2（平方米）、667m2（亩）、hm2（公顷）。 4、体积：m3（立方米）、L（升）、ml（毫升）、μl（微升）。 5、质量：t（吨）、kg（公斤 千克）、g（克）、mg（毫克）、μg（微克）。 6、浓度：mg/L、mg/kg（ppm,1×10-6）。
