第七章 植物的生长发育

【目的要求】
学习本章的目的在于认识植物的生长发育要经历种子萌发、幼功的形成、花的产生、受粉受精、结实、衰老等阶段，通过每一阶段体内都要发生不同的代谢变化，同时环境条件对其过程会发生显著的影响，这对于农业生产来说，植物的生长发育是与作物的品质和产量紧密相关。因此，这不公是个基本理论问题，也是生产上的实际问题。要求通过学习、了解植物生长发育的生理生化变化及其与外界环境条件的关系，以便更好地调控植物的生长发育，采取有效的农业措施，获得作物的优质高产是十分重要的。
【重点】
1、种子萌发时的生理生化变化
2、植物生长和分化
3、植物生长的周期性、相关性、组织培养
4、植物的运动及植物运动机理
5、成花生理
6、受精生理
7、种子、果实成熟时的生理生化变化
【难点】
1、种子萌发时的生理生化变化
2、植物运动机理
3、花诱导、花前成熟、识别反应
4、种子、果实成熟时的生理生化变化

第一节 种子的萌发生理

一、影响种子萌发的外界条件
（一）水分
吸水是种子萌发的第一步。种子吸收足够的水分以后，其他生理作用才能逐渐开始。这是因为水可使种皮膨胀软化，氧容易透过种皮，增加胚的呼吸，也使胚易于突破种皮；水分可使凝胶状态的原生质转变为溶胶状态，使代谢加强，并在一系列酶的作用下，使胚乳的贮藏物质逐渐转化为可溶性物质供幼小器官生长之用；水分可促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构的有机物。因此，充足的水分是种子萌发的必要条件。
各种作物种子的吸水量不同。以种子干重计算，其萌发最低吸水率是：小麦60%左右，水稻30%~36%，豆类100%左右。一般说来，豆科植物的种子吸水量较禾谷类大，这是由于豆类种子含蛋白质丰富，亲水性更大。
种子的吸水速度与温度有关。温度低，吸水慢；温度高，吸水快。例如仙稻种子吸收占干重30%的水分，在30℃时只要30h左右，20℃时则要60h左右，15℃则要140h以上。由于早春自然水温低，早稻浸种要求2d左右，而夏天水温高，晚稻浸种1d就能吸足水分。
(二）氧气
种子萌发是一个非常活跃的生长过程。旺盛的物质代谢和活跃的物质运输等需要强烈的有氧呼吸作用来保证。因此，氧气对种子萌发是极为重要的。在农业生产上，如播种过深，土壤积水，雨后表土板结等原因都可以使种子得不到充分氧气，影响种子萌发。
各种种子萌发需氧程度不同。花生、大豆、棉花等种子含油较多，萌发时较其他种子要求更多的氧，这就更应注意土壤透气问题。如呼吸受阻，容易造成烂种缺苗。水稻种子就与一般种子有些不同。水稻正常发芽也需要充足的氧气，但在缺氧的情况下，水稻种子具有一定限度的忍受缺氧的能力，可以进行无氧呼吸。可是，无氧呼吸时间过久，则会消耗较多的有机物，释放较少的能量，还会积累过多酒精使种子受毒，而且胚芽鞘迅速生长，而根和真叶不长或生长微弱，不利于生苗扎根。因此，虽然水稻有一定的忍受缺氧的能力，但秧苗期间仍要注意秧田排水，保证有充足的氧供给。
(三）温度
种子萌发是一个生理生化变化的过程，是在一系列的酶参与下进行的，而酶的催化与温度有密切关系，所以，种子要在一定的温度条件下才能发芽。影响种子萌发的温度可分为最低温度、最适温度和最高温度。最低和最高温度是种子萌发的极限温度，低于最低温度或超过最高温度种子就不能萌发。萌发的最适温度是在短时间内使种子萌发达到最高百分率的温度。研究指出，不同植物种子萌发对温度范围的要求不相同（表7-1）。
(四）光
光对一般植物种子的萌发没有什么影响，也有些植物的种子萌发需要光，这些种子叫做需光种子（light seed），如莴苣、烟草和拟南芥菜等植物的种子。还有一些种子萌发是不需要光的，叫做需暗种子(dark seed)，如西瓜属和黑种草属植物种子。在需光种子中，研究最多的是莴苣，莴苣种子萌发百分率的高低以最后一次曝光波长为准（表7-2），在红光下萌发率高,在远红光下萌发率低。
现在普遍认为，光敏素红光吸收形式是没有活性的形式，而远红光吸收形式才是有活性的形式。需光种子在有活性的光敏素形式的作用下，才能开始萌发。
二、种子的休眠和种子的寿命
(一）种子的休眠
多数种子成熟后，如果得到适宜的外界条件，便可以发芽，但是，有些种子还是不发芽。这种成熟种子在合适的萌发条件下仍不萌发的现象叫做休眠（dormancy）。种子的休眠对于植物的生存有明显的价值，由于休眠的控制，可使种子在对植株生长有利的条件下才开始萌发。休眠是植物的一种重要的适应现象，具有极为重要的生物学意义。但是，在生产实践中，人们对于植物的要求并不完全符合植物的本性，因此，便需要人为地打破种子的休眠或延长种子的休眠，以满足生产实践的要求。由于块茎（如马铃薯）、鳞茎（如洋葱）等营养繁殖器官和种子一样，都有休眠特性。
种子休眠的原因：
1．种皮限制 豆科（如苜蓿、紫云英等）种子和锦葵科、藜科、茄科中有一些植物种子的种皮不能透水或透水性弱，这些种子叫硬实种子。另有一些种子（如椴树种子）的种皮可以透水但不透气，外界氧气便不能透进种子内，而种子中的CO2又累积在种子中，这都将抑制胚的生长。还有一些种子（如苋菜种子），虽能透水、透气，但因种皮太坚硬，胚不能突破种皮也难以萌发。
在自然情况下，细菌和真菌分泌酶类去水解这些种子种皮的多糖和其他组成成分，使种皮变软，水分、气体可以透过。这个过程通常需要几周甚至几个月。在生产上，要求这个过程在短时间内完成。现在一般采用物理、化学方法来破坏种皮，使种皮透水透气。
2．胚未完全发育有些植物，例如欧洲白蜡树(Fraxinus excelsior)和银杏(Ginkgo biloba)等的果实或种子虽完全成熟，并已脱离母体，但胚的发育尚未完成。因此，这类种子休眠的原因就是胚未完全发育，只有等待幼胚发育完全后，种子才可以萌发。
3．种子未完成后熟有些种子的胚已经发育完全，但即使剥去种皮在适宜条件下也不能萌发，它们一定要经过休眠，在胚内部发生某些生理生化变化才能萌发。这些种子在休眠期内发生的生理生化过程叫做后熟(after ripening)。一些蔷薇科植物（如苹果、桃、梨、樱桃等）和松柏类的种子就是这样。这类种子必须经低温处理，即用湿砂将种子分层堆积在低温（5℃左右）的地方1~3个月，经过后熟才能萌发(图7-1)。这种催芽的技术叫做层积处理(stratifiction)。一般认为，在后熟过程中，种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的合成作用加强，呼吸减弱，酸度降低。经过后熟作用后，种皮透性加大，呼吸增强，有机物开始水解，才能萌发。小麦、水稻（粳稻）和棉花的种子也需要经过一段时间的后熟作用才能萌发。晒种可加快后熟过程。
4．抑制物质的存在有些植物的果实和种子存在抑制种子萌发的物质，以防止种子的萌发。这些物质存在于果肉（如梨、苹果、番茄、柑桔、甜瓜等）中，也可能存在于种皮（如苍耳、甘蓝）内，亦会存在于胚乳（如鸢尾）或子叶（如菜豆）中。生长抑制剂香豆素可以抑制莴苣种子的萌发。对洋白蜡树休眠种子的研究指出，种子休眠是因种子和果皮内都有脱落酸，当种子脱落酸含量降低时，种子就解除休眠（表7-3）。
(二）种子的寿命
种子的寿命（seed longevity）是指种子从采收到失去发芽力的时间。根据植物种类和所处条件的不同，在自然条件下，种子的寿命可以由几周到很多年。寿命极短的种子如柳树种子，成熟后只在12h内有发芽能力；杨树种子寿命一般不超过几个星期；糖槭种子在成熟时含水量约为58%，一旦含水量下降到30%~34%以下，种子就死去，因此，在一般条件下糖槭树的寿命也仅是几个星期。大多数农作物种子的寿命在一般贮藏条件下也是比较短的，为1~3年。例如，花生种子的寿命仅1年；小麦、水稻、玉米、大豆等种子的寿命只有2年；黄瓜、南瓜、西瓜等瓜类种子为3~6年。也有少数种子寿命较长的，如蚕豆、绿豆能达6~11年。在良好的贮藏条件下，它们的寿命可以加长好几倍。不过作为生产用的种子总是以新鲜的为好。种子寿命长的可达百年以上。我国辽宁省普兰店的泥炭土层中，多次发现莲的瘦果（莲子），根据土层分析，埋藏至少120年，也可能达200~400年之久，但仍能发芽和正常开花结果。
（三）种子生活力的检查
种子生活力通常可直接由发芽试验测定。但是对休眠期长的或经过特殊处理后才能发芽的种子，可用快速、间接的方法去测定其发芽力，为播种、调运、交换种子等工作解决困难，避免不必要的损失。当前检查种子生活力采取的方法有三类：
1．利用组织还原力活的种子一定有呼吸作用，而呼吸作用会使物质还原呈现特定的颜色，根据颜色反应，即可知种子的生活力。现在常用的药品有三苯基氯化四唑，凡是有生活力的种子，遇到这些药品其胚即呈红色。此法较可靠。
2．利用组织生活力活种子的原生质不易着色，死种子的原生质易着色。用染料去染种子，依胚着色与否来判断种子的生活力。用0.1%靛蓝洋红或酸性苯胺红溶液测定种子，效果很好。凡是有生活力的种子完全不着色或只在胚根或子叶上有小的、淡的斑点，如果胚局部或全部染上色，就说明种子没有生活力。
3．利用细胞中的萤光物质蛋白质、核酸和核苷酸等重要的有机物都有萤光性质。种子丧失生活力与辅酶、酶蛋白是否破坏密切相关。可以利用紫外线萤光灯照射纵切的种子，具有生活力的种子能发出蓝色、蓝紫色、紫色或蓝绿色的明亮萤光，而丧失生活力的种子则为黄色、褐色或无色，并带有种种斑点（褐斑或黑斑）。
三、种子萌发的生理生化变化
（一）种子的吸水
种子的吸水可分为三个阶段：即开始的急剧吸水、吸水的停止和胚根长出后的重新迅速吸水（图7-2）。据测定，种子第一阶段吸水开始时，具有比-1000大气压还低的水势。在这个过程中温度系数相当低，仅为1.5~1.8，说明支配吸水第一阶段的是一个物理过程，而不是代谢过程。至于第三个阶段的重新大量吸水，是由于胚的迅速长大和细胞体积的加大，这时的吸水自然是与代谢作用紧密相连的渗透性吸水。
(二）呼吸作用的变化和酶的形成
在种子吸水的第二阶段，即吸水暂停阶段，种子呼吸产生的CO2大大超过O2的消耗；当胚根长出，鲜重又增高时，O2的消耗速率就高于CO2的释放速率（图7-3）。这两种形式的呼吸作用对氰化物的敏感程度不同，初期的呼吸对氰化物不敏感，后来的呼吸对氰化物敏感，这说明初期的呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。在吸水的第二阶段的同时，种子中各种酶亦在形成着。萌发种子酶的形成有两种来源：一种是从已存在的蛋白质释放或活化而来，另一种是通过核酸诱导下合成的蛋白质形成新的酶。在萌发的豌豆种子中可以观察到上述两种酶的形成情况（图7-4）。有些酶(如支链淀粉葡萄糖苷酶)在种子吸胀后，即第一阶段开始后，立即出现；有的酶（如α-淀粉酶）的出现要迟得多。
（三）有机物的转变
1．淀粉的转变 在萌发种子中，淀粉水解主要是在淀粉酶作用下进行的。种子在发芽前仅含有β-淀粉酶，发芽后才形成α-淀粉酶。萌发后10d的玉米幼苗的淀粉酶活性最高，其中α-淀粉酶活性占总活性的90%，β-淀粉酶占10%。稻谷胚乳中β-淀粉酶活性随种子贮存时间延长而降低，所以新米饭比陈米饭糊化程度大，粘性强且有甜味。在淀粉酶的作用下，淀粉逐渐被水解为较小的分子，顺序地产生分子量由大至小的各种糊精，最后形成麦芽糖。以后麦芽糖又在麦芽糖酶的作用下再转变成葡萄糖。
2．脂肪的转变油料种子含油量很高。这类种子萌发时，脂肪在脂肪酶的作用下水解为甘油和脂肪酸。由于脂肪酶在酸性条件下作用进行得更快，而脂肪酶水解脂肪产生的脂肪酸可提高反应介质的酸性，因而脂肪酶的作用具有自动催化的性质。
试验证明，蓖麻种子在萌发过程中，贮藏在胚乳里的脂肪不断地分解，与此同时，蔗糖的含量则首先增多，然后葡萄糖亦渐次加多，并且还可形成淀粉，这就说明脂肪转变成了糖。种子利用糖类作为胚生长和呼吸消耗的原料或以淀粉形式暂时贮存。
3．蛋白质的转变种子萌发时，贮藏蛋白质要从贮藏部位运到利用部位以及一种蛋白质转变为另一种蛋白质，都必须首先经过蛋白质分解过程，因为贮藏蛋白质的分子量很大，多不溶于水，即使溶于水也呈胶体状态，很难透过细胞，不能运输；另外，每一种蛋白质是由一定种类、数目和排列次序的氨基酸所组成的，要形成另一种蛋白质，必先分解为氨基酸，重新组织成新的蛋白质。
蛋白质由蛋白酶催化分解。试验指出，大豆种子萌发6d时，子叶的蛋白酶活性最高，以后则逐渐下降。种子萌发时转氨酶的活性也有所增高，因为蛋白质水解时产生的氨基酸，在转氨酶的作用下，产生多种氨基酸，有利于新器官中蛋白质的合成。种子中的含氮化合物主要以酰胺（谷氨酰胺和天冬酰胺）形式进行运输，运输到新形成的器官中，重新合成蛋白质，供幼胚生长的需要。因此，总氮量在种子萌发过程中，虽可能由于外渗稍有损失，但前后大致相似。随着幼苗的长大，体内的图7-7萌发种子中物质的转化情况氮逐渐显得不足，这时就必须从外界吸收氮肥以合成蛋白质。
（四）植物激素的变化
未萌发的种子通常不含生长素，但萌发初期就可以形成生长素。最先形成的生长素是从束缚状态释放出来的。在植物体中，生长素从束缚状态转变为自由状态主要是在顶端部位进行的。
落叶松种子是需要层积处理才能萌发的种子，在层积处理后，种子吸水萌发时，生长抑制剂的含量逐渐下降，而赤霉素的含量逐渐增高。
大麦籽粒萌发时，水分进入胚细胞后，由于酶被活化，胚细胞的赤霉素浓度增加，赤霉素从胚细胞通过淀粉胚乳，最后到达糊粉层。一旦到达糊粉层，赤霉素就诱导出α-淀粉酶和蛋白酶产生（图7-7）。赤霉素诱导这些水解酶的产生是和它对基因的消去阻抑有关系的。这一点我们在赤霉素的生理作用一节中已论述过。
有些种子萌发时，除赤霉素外，细胞分裂素的活性也在增加。当胚根、胚芽的细胞开始伸长时，吲哚乙酸将促进这一过程，赤霉素也参加到这一过程中去。综上所述，人们认为，细胞分裂素、赤霉素和生长素都参与种子的萌发过程。

第二节 植物的生长

一、细胞的生长和分化
（一）细胞分裂的生理
1．核酸与细胞分裂的关系较大在两次有丝分裂之间的时期（分裂间期），细胞核的体积不断增大。核糖核酸（RNA）的含量也随着细胞核的增大而增加，但脱氧核糖核酸（DNA）的含量则在分裂间期较晚的时候才急剧增加。细胞分裂过程最显著的生化变化是核酸含量尤其是DNA的变化。从图7-8可以看出，洋葱根尖分生组织中的DNA，在细胞分裂各个时期的含量变化。
2．植物激素与细胞分裂有密切关系吲哚乙酸、赤霉素和细胞分裂素等都可以影响细胞分裂，因为它们对DNA、RNA和蛋白质的形成都是有影响的。它们对细胞分裂影响的顺序，目前一般认为是：赤霉素—细胞分裂素—吲哚乙酸。当将烟草茎的髓进行组织培养时，细胞分裂的本来抑制作用便被解除，也即是说，本来不能进行细胞分裂的髓细胞，切下后，就有分裂的可能性。赤霉素可以加速这种解除作用同时还促进DNA合成细胞分裂素也促进DNA的合成；吲哚乙酸在较晚的时候才起作用，它促进RNA的形成。总之，这三种激素对核酸和蛋白质的代谢有直接的影响，当然也影响细胞分裂。
3．呼吸速率在细胞周期中也会发生变化分裂期对氧气的需求很低，在DNA合成前期（G1期）和DNA合成后期（G2期）氧气吸收量都很高。G2期后期吸氧多是相当重要的，它贮存相当多的能量供给有丝分裂期用。
（二）细胞伸长的生理
在根和茎顶端的分生区中，只有它的顶部的一些细胞永远保持强烈的细胞分裂机能，而它的下面部分（离开根或茎的顶部）的一些细胞逐渐过渡到细胞伸长阶段。细胞伸长是继分生组织细胞分裂之后的一个过程，在这个时期细胞体积迅速增加,过一定时期细胞体积增加的过程又逐渐缓慢，最终停止。人们常用根作为研究细胞伸长的材料，这是因为根具有顶端分生组织，分生区细胞不断进入伸长阶段，因此，与根尖不同距离的伸长区的细胞就代表不同伸长阶段的细胞，这就为实验观察提供了方便条件。
（三）细胞分化的生理
1．细胞全能性 德国植物学家Haberlandt于1902年提出细胞全能性的概念。所谓细胞全能性（totipotency）是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。因为每个细胞都是来自受精卵，所以带有与受精卵相同的遗传信息。细胞分化完成后，受到环境的束缚而相对稳定，一旦脱离原来的环境，成为离体状态时，在适宜的营养和外界条件下就会表现出全能性，生长发育成完整植株。
2．极性 极性(polarity)是植物分化中的一个基本现象，它通常是指在器官、组织甚至细胞中，在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。事实上，合子第一次分裂成茎细胞和顶端细胞就是极性现象。极性一旦建立，即难于逆转。最熟悉的例子是将柳树挂在潮湿的空气中，不管是正挂还是倒挂，形态学上端总是长根，形态学下端总是长芽。
极性造成细胞内物质分布不均匀，建立起轴向，两极分化，因此，细胞不均等分裂。
木质部和韧皮部的分化与糖浓度有关。将丁香茎髓的愈伤组织进行组织培养，培养基中除了必要的养料和生长素外，糖（蔗糖或葡萄糖）的浓度控制木质部和韧皮部的形成。低糖浓度时，形成木质部；高糖浓度时，形成筛管（韧皮部）；糖浓度中等水平（2.5％~3.5%）时，木质部和韧皮部都形成，而且中间有形成层。
（四）组织培养
组织培养(tissue culture)是指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体植物组织（器官或细胞）的技术。组织培养的理论依据是植物细胞具有全能性。根据培养对象，组织培养可分为器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养和原生质培养等。组织培养的优点在于：可以研究被培养部分（这部分称为外植体）在不受植物体其他部分干扰下生长和分化的规律，并且可以用各种培养条件影响它们的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。组织培养的特点在于：取材少，培养材料经济；人为控制培养条件，不受自然条件影响，生长周期短，繁殖率高；管理方便，利于自动控制。随着近年来组织培养的飞跃发展，它不仅是植物生理学范围内研究的重要课题，并已渗透到生物学的各个领域，如细胞学、遗传学、育种学、生物化学、药物学及农学、园艺森林等学科中。
组织培养要在无菌条件下培养植物的离体组织，所以植物材料必须完全无菌。植物体内外带有各种各样的微生物，因此一定要先进行消毒。次氯酸钙、过氧化氢、氯化汞等是常用的消毒剂。材料消毒后就放在无菌培养基中培养。
目前，在植物组织培养中应用的培养基，一般是由无机培养物、碳源、维生素、生长调节物质和有机附加物等五类物质组成。
二、植物的生长
(一）植物生长大周期
在个别器官或整株植物的整个生长过程中，生长速度都表现出“慢—快—慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点，然后生长速度又减慢以至停止。我们把生长的这三个阶段总合起来叫做生长大周期（grand period of growth）。
现以根的生长为例看生长大周期。在蚕豆幼根根尖上，以墨汁绘制等距离（如1mm）的横线多条，以后逐日测定这部分的生长情况，就可以得到表列数据（表7－6）。
根据以上数据绘出的曲线叫做生长曲线(如图7-13)。该部分总长度变化曲线（图7-12蚕豆根的生长曲线图7-13番茄植株的生长曲线图中的实线）的形状如同拉丁字母。增长度变化的曲线则为一条抛物线（图中的虚线）。从蚕豆根生长部分总长度的变化曲线呈S形，就可以证明根的生长部位具有生长大周期的特性。
（二）外界条件对植物生长的影响
1．温度植物只有在一定的温度下才能够生长。在一般情况下，当温度低于0℃时，高等植物不能生长；当温度高于0℃时，生长开始很缓慢地进行，随着温度的增高生长逐渐加快，一直到温度在20~30℃之间，生长最强快；更高的温度则会使生长过程反而进行得缓慢，如果温度再高，生长即将停止。温度对植株生长也具有最低温度、最适温度和最高温度三个基点。生命的最低点常常在生长的最低点以下，其最高点也略高于生长的最高点。
不同种类植物的生长所要求的温度范围是十分不同的。北极的或高山的植物可在零度或零度以下生图7-14温度对根和胚芽鞘生长的影响长，最适温度一般很少超过10℃。大部分原产温带的植物在5℃或10℃下不会有明显的生长，其最适生长温度通常在25~35℃，最高生长温度为35~40℃。大多数热带和亚热带植物的生长温度的范围要更高一些。以原产亚热带的玉米来说，最低生长温度约为10℃，最适的为30~35℃，而最高约达45℃。
一种植物在不同生育时期生长的最适温度也不相同。例如棉花的种子萌发，初生根和下胚轴开始伸长时期的最适温度为33℃，但是在几天以后，根伸长的最适温度下降为27℃，而下胚轴伸长的最适温度则上升为36℃。多数一年生植物还有这样的规律，即从生长初期经开花到结实这三个阶段中，生长最适温度是逐渐上升的。这种要求正好同从春季到早秋的温度变化相适应。播种太晚会使幼苗衰弱而减产，就是因为在生长初期温度过高的缘故。同样，夏季如果温度不够高，就会影响作物生长而延迟成熟。
2．光 光对植物生长的影响有间接的和直接的两个方面。
光对生长的间接影响主要是影响叶片的光合作用，光合作用产生的有机物是生长的物质基础。此外，日光加速植株的蒸腾作用也有利于物质的运输，但在土壤水分不足的情况下，就会引起植物水分不足，影响植物的生长。
光对植物生长的直接影响是很显著的。光对生长起着抑制作用，只要有足够的贮藏养料植物是可以在黑暗中生长的，但和在光下的生长来比，就大大不同。在光下和黑暗中培养出的马铃薯幼苗，两者的形态就大不相同。在黑暗中生长的幼苗，茎细长而脆弱，节间很长，茎的尖端呈“钩”状弯曲，叶片不展开、很小，缺乏叶绿素而呈黄白色。这种幼苗叫做黄化幼苗，这种现象就是黄化现象。目前认为，光抑制植物生长与光对生长素的破坏有关。由于吲哚乙酸氧化酶是由过氧化物酶结合到黄素蛋白上所组成的，在光照下黄素蛋白活化了过氧化物酶，进行活跃的光氧化作用，所以光有破坏生长素的作用。植物器官在暗处长得特别快的特点是有它的适应意义的，它可以使植物从土壤或黑暗处很快地伸到有光处，有利于光合作用的进行。
3．水分 细胞分裂和伸长都必须在水分充足的情况下才能进行。试验指出，植物体内水分亏缺时，水分经常是从器官的伸长部分流向分生组织细胞，可见细胞的伸长生长较细胞分裂更受水分的影响。生产上，在控制小麦、水稻茎基部第一、二节间的过度伸长而抗倒伏的问题上，根本的措施还是控制第一、二节间伸长的水分供应。在小麦、水稻的抽穗期，水分的作用也特别重要，因为抽穗主要是穗下节间的伸长，此期严重缺水，穗子就可能抽不出来或不能全部抽出，包藏在叶鞘内的谷粒结实不良，使产量受到影响。
三、植物的生长的相关性
（一）根和地上部分（茎和叶）的相关
生产实践中总结出“根深叶茂”和“育秧先育根”的宝贵经验。为什么必须根生长得好，地上部分才能很好地生长呢？首先，地上部分生长所需要的水分和矿物质主要是由根系供应的。已经证明，除水分和矿物外，根系对地上部分的生长还有其他重要作用。试验指出，将柠檬幼枝用环割处理，被环割的枝条生长不良，但如将切口保持在潮湿的空气中，在环割切口上部诱导出根来，那么，尽管这些根只是保持在潮湿的环境中，并不吸收矿质和水分，但被环割的枝条又开始生出新的枝叶。
从根系伤流液中曾经分析出多种氨基酸（如谷氨酸、天冬氨酸和脯氨酸等），证明根部可产生一些氨基酸供应地上部分。近年来的研究又证明根的伤流液中还有细胞分裂素，这说明根系可产生细胞分裂素供应地上部分。细胞分裂素可以防止叶子细胞中核酸、蛋白质及叶绿素受破坏，避免衰老，使代谢作用可以旺盛的进行。根系还能合成植物碱等其他各种复杂的含氮化合物。烟草叶中含有烟碱，但这种植物碱并不是在叶中合成的。试验指出，把番茄的地上部分嫁接在烟草上，番茄叶子不久就出现烟碱。反过来，如果把烟草的地上部分嫁接到番茄上，烟草叶子就完全不含烟碱。可见烟碱是在根部合成，以后运送到叶子里去的。
（二）主茎和分枝的相关
主茎的顶芽生长抑制侧芽生长的现象叫做顶端优势（apical dorMinance）。顶端优势的表现可分为三类，即侧芽生长的抑制、分枝生长速度的调节和分枝角度的控制。
在树木中特别是针叶树，如桧柏、杉树等，顶芽生长得很快，下边的分枝常受到顶端优势的调节，使侧枝从上到下的生长速度不同（愈靠上边，距茎尖愈近，被抑制愈强），使整个植株呈宝塔形。草本植物中如向日葵、烟草、黄麻等顶端优势强。只有主茎顶端被剪掉，邻近的侧枝才加速生长。当然有些植物的顶端优势是不显著的，如小麦、水稻、芹菜等。它们在营养生长时期就可以产生大量分枝（即分蘖）。
发生这种顶端优势现象主要与生长素的作用有关。我们已讲到过，植物的各器官对生长素浓度反应的灵敏程度是不同的，并指出芽与茎相比，芽对生长素比茎要灵敏得多。茎尖产生的生长素在极性运输到侧芽时就会抑制侧芽的生长。如果去掉茎的尖端而立即在中断处涂上含有生长素的羊毛脂膏，那么，像完整植株一样，它们侧芽的生长就依然被抑制。这就证明了茎顶端产生的生长素对侧芽有抑制作用。但近年来证明，由于细胞分裂素对茎上被抑制的侧芽有解除抑制的作用，因此认为，在顶端优势中对侧芽生长的抑制作用应包含着两种植物激素（即来自茎顶端的生长素和来自根系的细胞分裂素）的竞争作用，在通常情况下，茎顶端的生长素起着主导的抑制作用。
（三）营养器官和生殖器官的相关
营养器官和生殖器官的生长之间，总的来说基本是统一的。生殖器官生长所需的养料，大部分是由营养器官供应的。营养器官生长不好，生殖器官的生长自然也不会好。不可能设想一株瘦小的小麦会长出硕大的麦穗来。因此，营养器官和生殖器官生长的统一的关系是很明显的。但是，营养器官和生殖器官生长之间也是有矛盾的，它表现在营养器官生长对生殖器官生长的抑制和生殖生长对营养器官生长的抑制两个方面。
当营养器官生长过旺，消耗较多养分，便会影响到生殖器官的生长，所以徒长的植株往往花期延迟、结实不良或造成大量的花果脱落。例如小麦、水稻前期肥水过多，造成茎叶徒长，就会延缓幼穗分化过程，显著增加空瘪粒；后期肥水过多，造成贪青晚熟，影响粒重。又如果树、棉花等，如枝叶徒长，往往不能正常开花结实，甚至花、果严重脱落。
四、植物生长的周期性
（一）生长的昼夜周期性
所有的活跃生长着的植物器官在生长速率上都具有生长的昼夜周期性（daily periodicity）。任何一特殊时刻的生长速率，都最大程度地受当时相对的低因子限制。影响植物昼夜生长的因子主要有温度、植物体内水分状况和光照。在一天的进程中，器官的生长可能首先是受这一个因子所限制，而后受另一个因子限制，因此，就产生生长的昼夜周期性。现以田间生长的玉米植株的生长（高度）为例，说明生长的昼夜周期性（图7-15）。通常植物生长速率和温度的关系最密切，因此，在水分供应不严重缺乏的情况下，植株在温暖白天的生长较黑夜快，温暖黑夜的生长较凉爽的快。温度过高则明显抑制生长。
（二）营养生长的季节周期性
所有植物的营养生长的速率都或多或少地显示着季节的变动。
温带的木本植物在一年中的生长有快慢之别，随着季节的变化有一定的周期性，即所谓营养生长的季节周期性（seasonal periodicity of vegetative growth）。植物生长的季节周期性总是和它原产地的季节变化相符合。在长期的环境条件与植物的相互作用下形成植物的遗传本性（内因）。温带，春季芽的萌发、夏季的茂盛生长、秋季的落叶、休眠等现象，主要是受到四季的温度、水分、日照等条件的影响并通过遗传本性来控制的。木本植物的秋季休眠实际上就是生长的暂时停止。休眠以前植株在秋末已开始做好一切生理准备和形态准备。在温带，日照长度的逐渐缩短就使这些植物预感到冬天的来临。感受光周期的器官通常是成熟的叶子。一旦光周期降低到某一长度以下，叶子的新陈代谢就将产生一系列激烈的变化。秋季落叶以前，叶中几乎所有的营养物质已转移到茎、根及芽中贮藏起来，以后随着休眠的加深，枝条和越冬芽中淀粉向糖和脂肪转变，组织含水量减少，原生质的胶体性质改变，植物代谢强度大大降低，很多植物在冬季的呼吸强度已降到仅为生长期中正常呼吸的二百分之一。进入秋天、日照缩短，叶子内产生了脱落酸。脱落酸是和造成植株落叶和形成冬芽有关的植物激素。
（三）生理钟
植物很多生理活动具有周期性或节奏性，也就是说，存在着每天的（即昼夜的）或季节的周期性变化。例如玉米生长的昼夜变化或多年生木本植物生长的季节变化。这些周期性变化很大程度上决定于环境条件的变化。另有一些植物体发生的昼夜周期性变化（如菜豆叶的昼夜运动），则不决定于环境条件的变化。因为这种运动即使在不变化的环境条件下，在一定天数内还仍然显示着这种周期性的、有节奏的变化。菜豆的叶子以一个接近24h的周期继续它们的升起和下降（即叶子在光中是横的，在黑暗中是垂直的）运动（如图7-16）。
如果菜豆幼苗在稳定的白光下生长，叶子就不显示升起和下降的运动。如果对植株施用一个单个的8~10h的暗期再跟随着一个稳定的白光，那么，叶子将显示出如图7-16的叶子升起和下降的运动。如果叶子运动发生后再将其放置在稳定的黑暗中，也会发生同样的运动。在稳定的白光或黑暗条件下这种运动将逐渐减弱。从图中看出，在没有昼夜变化和温度变化的稳定条件下，叶子的升起和下降运动的每一周期接近27h。由于这个周期不正好是24h，而只接近这个数值，因此这样的周期叫做近似昼夜节奏（circadian rhythum）。
叶子的这种升起和下降的运动说明了生物节奏的几个特性。首先，节奏的引起必须有一个信号，而一旦节奏开始，在稳恒的条件下仍然继续显示。在菜豆叶子运动中，这个信号就是暗期跟随着一个光期。其次一旦节奏开始，就以大约24h的节奏自由的运行。人们认为，这个自由运行的节奏也就反映出有一个植物内部的变动着的过程，也就是生理钟（physiological clock）存在。植物借助于生理钟准确地进行了测时过程。关于菜豆叶子运动中生理钟的测时过程变化的机理，还不很清楚。可能和在黑暗—光信号的触发下产生的细胞内酶和生长素的周期性变化有关。叶子的下面和上面交替地加速生长，就能引起叶子升起和下降的周期性运动。

第三节 植物的运动

高等植物不能像动物一样自由地移动整体的位置，但植物体的某些器官可以产生位置移动，这就是植物的运动（movement）。在高等植物中，主要是由于生长所引起的运动（如根尖、茎尖的回旋转头运动，叶的向光运动，茎的负向地性运动，根的正向地运动，花的感夜开放等），叫做生长运动(growth movement)；另外还有一些与生长无关的由细胞紧涨性的改变所引起的运动，如气孔的运动、含羞草小叶的合拢、复叶柄的下垂以及合欢的小叶合拢等，叫做膨涨性运动(turgor movement)。
一、生长运动
（一）向性运动
1．向光性 植物随光的方向而弯曲的能力叫做向光性（phototropism），植物各器官的向光性有正向光性、负向光性及横向光性之分（横向光性指器官与射来的光垂直的性能）。植物对光的感受性以在暗处生长的植物最为敏感。每一个器官正向弯曲或负向弯曲的性能并不是永久不变的，这完全要看光的强度而定。在太强烈的光照下，正向弯曲会被负向弯曲所代替。向光性在生产上有很大的意义，由于叶子具有向光性的特点，所以叶子能尽量处于最适宜利用光能的位置。某些植物的生长旺盛的叶子对阳光方向改变的反映很快，它们竟能随着太阳的运动转动，例如向日葵和棉花等。一般来说，地下器官对光的感应性不大，但芥菜等的根部却有负向光性(negative phototropism)。
向光性的产生与生长素有关，单方向的光照引起器官尖端不同部分产生电势差，向光的一边带负电荷，背光的一边带正电荷，由于弱酸性的吲哚乙酸阴离子向带正电荷的背光的一边移动，背光的一边生长素多，细胞的伸长强烈，所以植株便向光弯曲。
2．向重力性 如果我们取任何一种幼苗，如蚕豆的幼苗，把它横放，数小时后就可以看到它的茎向上弯曲，而根向下弯曲。如果在根上用墨汁作等距离的标记（像研究生长速度时所作的一样），就可看到最大的弯曲度是在生长最快的部分，长成了的部分不怎么弯曲，还保持原来放置的地位。从这里不仅可以看出根的向重力性运动，同时可以看出只有在正在生长的部位才产生这种运动（图7-17）。茎朝着重力（地心引力）相反的方向弯曲（负向重力性）（图7-18），而根朝着重力的方向弯曲（正向重力性），地上茎则为水平方向生长，称为横向重力性（樱花向性）。产生向地性的原因也和生长素的活动有关。
试验指出，接受重力刺激的部位是根、茎和胚芽鞘的尖端。当器官横放的时候，尖端组织中的生长素在向形态学的下端运转时，由于受重力的影响而集中在这些器官下边，在根和茎横放时，生长素分布不均匀，集中在靠下的一边，下部生长素浓度高，生长快，导致茎向上弯曲，产生负向地性。而根的正向地性则是由于高浓度的生长素抑制了下部生长，上部生长快，从而向下弯曲，产生正向地性。
3．向化性 向化性(chemotropism)是某些化学物质在植物周围分布不均匀引起的。植物根部生长的方向就有向化现象，它们是朝向肥料较多的土壤生长的。水稻深层施肥的目的之一，就是深施肥料，使稻根向深处生长，分布广，吸收更多养分。在种植香蕉时，可以采用以肥引芽的办法，把肥料施在人们希望它长苗的空旷地方，以达到调整香蕉植株分布均匀的目的。在真菌的生活里，向化性引导着菌丝向着营养物质生长。
(二）感性运动
与向性运动不同，感性运动是由没有一定方向的外界因素所引起的运动。感性运动必须具有上表面和下表面（如花瓣）的两面对称构造。如果在花瓣的上表面生长较迅速，花瓣就向下弯曲（偏上性），如果下表面生长得迅速些，花瓣则向上弯曲（偏下性）。由于这种运动一般受着夜晚到来的刺激，所以又称为感夜运动。
感夜运动的原因在一些植物中是由于温度的变换，在另一些植物中是由于光强度的变换而引起的。例如，番红花或郁金香的开花就是温度变换所引起的。当把这种植物从冷处移入温暖的室内时，过了3~5Min后花就开放。蒲公英的花序在阴天或晚上出现闭合的现象。但有的植物如烟草、紫茉莉等则显出了相反的情况，即光增强时，花便闭合，光变弱时，花便开放，因此，它们是在晚上或阴天开放。菜豆叶的运动是由于光强度的变换引起的，在前面介绍生理钟时已提到过。
二、紧张性运动
在紧张性运动中，含羞草的运动是最引人注意的。这种植物不仅在夜晚将小叶合拢，叶柄下垂，即使在白天，当部分小叶遭受震动（或其他刺激如烧灼、骤冷、电的刺激等）时，小叶也会成对地合拢。如刺激较强，这种刺激可以很快地依次传递到邻近的小叶，甚至可传递到整个复叶的小叶，此时复叶叶柄即下垂。有时这种刺激甚至使整株植物所有的小叶合拢，所有复叶叶柄下垂。但经过一定的时间整个植物又可以恢复原状。刺激传递的速度每秒钟可达15mm。含羞草叶子下垂的机理是由于复叶叶柄基部的叶褥中细胞紧张度的变化引起的。从解剖上来看，叶褥的上半部及下半部组织中细胞的构造不同，上部的细胞胞壁较厚而下部的较薄，下部组织的细胞间隙也比上部的大。在外界因素影响下，叶褥下部细胞原生质的透性很快增加，水分和溶质由液泡中透出，排入细胞间隙，因此，下部组织细胞的紧张度下降，组织疲软；而上半部组织此时仍保持紧张状态，复叶叶柄即由叶褥处弯曲，因此，产生下垂的运动。小叶运动的机理与此相同，只是小叶叶褥的上半部和下半部组织中细胞的构造正好与复叶叶柄基部叶褥的相反，所以当紧张度改变，部分组织疲软时，小叶即成对地合拢起来。由于含羞草的这种运动可由震动引起，所以一般也叫感震运动（seismonastic movement）。

第四节 植物的成花生理

植物的开花通常被分为三个顺序过程：①成花诱导（floral induction），指经过某种信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育过程；②成花启动（floral evcation），指分生组织在形成花原基前后发生的一系列反应以及分生组织分化成可分辨的花原基，此过程也称为花的发端（initiation of floral）；③花发育（floral development），指花器官的发育和生长。其中研究得较多的是成花诱导过程。花芽分化、花器官形成和性别分化主要是由植物的基因型决定的，然而适宜的环境条件是诱导成花的原因。
一、低温和花诱导
（一）低温和春化作用
成花受低温影响的植物主要是一些二年生植物，如芹菜、胡萝卜、萝卜、白菜、荠菜、天仙子等和一些冬性一年生植物如冬小麦、冬黑麦等。在自然条件下，冬小麦等是在头一年秋季萌发，在冬季以营养体过冬而第二年夏初开花和结实。对这类植物来说，秋末冬初的低温就成为花诱导所必需的条件。由于在低温处理后冬小麦不经秋播，而像春小麦一样，春季播种在夏初也能抽穗开花。前苏联李森科把用低温促使植物开花的作用叫做春化作用（vernalization）。这些植物在低温之后还需要长日照才能开花。
我国北方农民很早就知道，春季补种冬小麦，因为麦种未经头年秋末冬初的一段低温，植物将会出现只长苗而不开花结实的情况。在实践中，他们也找出解决这个问题的办法，如闷麦法（把萌发的冬小麦闷在罐中，放在0~5℃低温处40~50d）、七九小麦（即在冬至那天起将种子浸在井水中，次晨取出阴干，每隔9d处理1次，共7次）。由于冬小麦得到花诱导所要求的低温，在其他条件具备的情况下，当年夏初就可以抽穗，可以收获。
（二）春化作用进行的时期和部位
低温对花诱导的影响，一般可在种子萌发或在植株生长的任何时期中进行，如冬小麦、冬黑麦等既可在种子萌发时进行，也可在苗期进行，其中以三叶期为最快。有报告说，冬小麦的春化甚至可在母体的正在发育的幼胚中进行。少数植物如甘蓝、月见草、胡萝卜等则不能在萌发种子状态进行春化，只有在绿色幼苗长到一定大小才能通过。如有的试验指出，甘蓝幼苗茎的直径达0.6cm以上，叶片宽度达5cm以上才能通过春化。在我国北方甘蓝能在阳畦中的较低温度下培育小苗，而不致影响以后叶球的生长，就是因为苗小，外界温度虽较低，但并不能使它通过春化。月见草至少要6~7片叶子才能接受低温通过春化。需要一定量的营养体的生长（最低数量的叶子）的原因，可能和积累一些对春化敏感的物质有关。
（三）春化作用的生理基础
有人发现某些植物（如小麦、油菜等）经春化处理后，植物体内的赤霉素含量增多。也有试验指出，在某些植物（如胡萝卜、芹菜等）中赤霉素可以代替低温春化处理。许多试验指出，在春化过程中，核糖核酸（RNA）在体内含量增加，代谢加快，并且RNA的性质也有所变化。
许多试验证明，在春化处理后植物体内产生一种植物激素叫做春化素（vernalim），并由此触发开花刺激物的合成。这种激素物质还没有从植物体中分离出来，嫁接试验证据支持春化素的存在。证据是以低温处理二年生植物天仙子，将其叶子嫁接到未受低温处理的植株上，可以诱导后者开花，并认为这种可以通过嫁接而传递的物质就是春化素。
目前认为春化素不是赤霉素，这是因为植物对赤霉素的反应不同于植物对春化的反应。用赤霉素处理莲座状的植株（未经春化的植株）茎先伸长（抽苔），以后花才分化，而在春化作用下在茎伸长以前花已分化。此外，赤霉素也不是对所有需要春化而开花的植物都有诱导作用。
二、光周期和花诱导
（一）植物的周期反应类型
白天和黑夜的相对长度叫做光周期(photoperiod)。光周期对花诱导有着极为显著的影响。对多数植物来说，特别是一年生和二年生植物，当同一种植物生长在特定纬度的时候，每年都大约在相同的日子开花。在特定的纬度下相同的日子都有着同样的光周期（同样的白天照光时间长度，即日照长度），而正是同样的光周期影响着植物的开花。光周期影响植物的开花是1920年两位美国科学家加纳尔(W.W.Garner)和阿拉尔特(H.A.Allard)发现的。他们观察到美洲烟草与其他烟草不同，它在美国华盛顿附近的夏季长日照下，株高可达3~5m也不能开花，但生长在冬季温室中植株高度不及1m即可开花。他们根据这个观察提出烟草的花诱导决定于日照长度的理论。此后又观察到，不同植物的开花对日照长度有不同的反应。植物对于白天和黑夜的相对长度的反应叫做光周期现象(photoperiodism)。光周期反应类型主要可分为三种：有些植物如美洲烟草、大豆、菊花、日本牵牛、苍耳等，要求短日照；另一些植物如小麦、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子等要求长日照；也还有一些植物如番茄、黄瓜等对日照的要求范围很广，在任何日照条件下都能开花。加纳尔等当时人为地假定以12h为短日植物和长日植物是否开花的临界长度，并假定每日在短于12h的短日照下才开花的植物叫做短日植物（short-day plant），每日在长于12h的长日照下才开花的叫做长日植物(lang-day plant)，而对在任何日照条件下都可以开花的叫做中间性植物(day-neuter plant)。
植物开花的光周期要求反映自然条件中光周期的变化，因此，了解不同纬度地球表面一年中光周期的变化是有必要的。我国地处北半球，现以北纬的情况进行分析。北纬的不同纬度日照长度的季节性变化如图7-22。日照在夏至（22/6）最长，在冬至（22/12）最短，在春分（21/3）和秋分（23/9）各为12h。春季和秋季有同样的短日照，但是春季的短日时期气温还低，因此一般与开花无关。秋季温度较高，适于植物生长发育，所以这时的日照就显著的影响植物开花。自然的长日照时期气温也合适，是植物生长发育的良好时期。在低纬度地区没有长日条件，只有短日照，而在高纬度地区因为秋季天气已冷，只有在较长的日照时期，植物才能生长发育。在中等纬度地区则由于气温在夏季秋季都较合适，所以适合植物生长发育的长日照和短日照都有。因此，短日植物和长日植物在北半球的分布是：在低纬度地区（如我国南方）没有长日条件，所以只有短日植物；在中等纬度地区（我国北方），长日植物和短日植物都有，长日植物在春末夏初开花，而短日植物在秋季开花；在高纬度地区（如我国东北），由于短日时气温已低，所以只能生存一些要求日照较长的植物。
（二）光周期诱导的机理
1．感受光周期的部位和开花刺激物的传导将短日植物菊花作图7-23的四种处理。结果表明，感受光周期刺激的部位不是生长点而是叶子，然后将这种影响传导到生长点去。通常植物生长到一定程度后才有可能接受光周期的诱导。不同植物开始对光周期表现敏感的年龄不同，大豆是在子叶伸展时期，水稻在7叶期前后，红麻在6叶期。以后年龄越大，光周期诱导的时间也越短。
接受光周期的部位是叶，诱导开花部位是茎尖端的生长点，叶和起反应的部位之间隔着叶柄和一段茎，因此由叶中产生的开花刺激物（可能是一种激素性物质）必定有一个传导问题。嫁接试验即可证明。用一株双枝苍耳和其他五个双分枝植株嫁接成为系列，如果其中一株的双分枝的一枝给予短日照，第一株的另一枝和其他五株植物的枝都保留在长日照下（苍耳是短日植物），所有植株都能开花，这就证明植株间确有开花刺激物通过嫁接的愈合而传递。
2．光周期诱导因引起植物开花的适宜光周期（即适宜日照长度）来处理，并不需要继续到花的分化为止。植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果，即花的分化不出现在适宜的光周期处理的当时，而是在处理后若干天，这种现象叫做光周期诱导（phopoteriodic induction）。光周期诱导所需的光周期处理天数因植物种类而异。如短日植物苍耳的临界日长为15h，只需要一个光诱导周期，即一个循环的15h照光及9h黑暗（15L～9D）就可以开花。试验还指出，短日植物如藜和日本牵牛的诱导期为一天。大部分短日照植物需要一天以上，如大豆（比洛克西）3d，大麻4d，荣麻约为7d而高凉菜约为12d，长日植物需要一天的有白芥、菠菜、油菜、毒麦，其他长日照植物也多于1d，如天仙子2~3d，一年生甜菜15~20d，菠萝2~4d，矢车菊13d，高雪轮约为7d。每种植物光周期诱导需要的天数随植物的年龄以及环境条件，特别是温度、光强及日照的长度而有些改变。
3．光的强度、光的波长和暗期中断现象在自然条件下，光周期诱导所要求的光照强度是微弱的，远远低于光合作用所需要的光照强度。有人认为每天光周期的开始及停止时间不是日出或日没，而是在日出、日没前后太阳在地平线下6°时开始和停止。因为在这种情况下的光强足以满足光周期诱导的要求。一般认为光周期光照强度约为50~100lx，但不同植物甚至品种的反应亦不同。水稻对夜间补充光强8~10lx就有反应。
4．光敏素在开花中的作用
(1)花诱导的作用光谱在暗期间断试验中，如果在暗期中间用各种单色光对植物进行闪光处理，几天之后开始观察花原基的发生。根据达到同样开花水平（例如和对照相比抑制50%）所需的不同波长光的能量可以绘出作用光谱曲线。图7-25就是几种短日植物和长日植物开花的作用光谱。从图中可看出，阻止短日植物（大豆和苍耳）开花的作用光谱和促进长日植物（冬大麦）开花的作用光谱很相似。最大作用位于600~660nm之间，最小作用造近480nm。也就是说，对植物开花反应的作用，红光最有效，蓝光效果很差。这三种植物开花（花诱导）的作用光谱是一致的，而且在敏感区内引起反应所需要的能量也基本上是相同的。
(2)光敏素的物理化学光敏素存在于高等植物中的所有部分（叶片、胚芽鞘、种子、根、茎、下胚轴、子叶、营养芽、花及发育中的果实等）中。在细胞中，光敏素可能集中在细胞膜的表面上，和其他细胞器是否有联系尚不了解。光敏素在细胞中的含量极低。在黄化植株中含量较高，浓度约为10-7~10-8mg/L。
高纯度的光敏素已从黄化的单子叶植物（如玉米）的幼苗中制得，经鉴定是一种色蛋白，它的生色团的化学结构像叶绿素和血红素一样有四个吡咯环，但它们不是环状连接，而是开放成直链。光敏素是由附着在蛋白质上的开链的四个吡咯环组成。光敏素的分子量大约为120 000。Pr的颜色为蓝绿色，而Pfr的颜色为浅绿色。花诱导过程就是在Pfr的作用下进行的。光敏素在两种类型生色团间的转变，有人认为是两个氢原子的转移。这两个氢原子在生色团中的转移情况如下：
（3）光敏素与开花诱导光敏素对开花的作用是和它的两种类型即红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）间的相互转化有关系的。两种类型的转化受红光和远红光照射的影响，即在660nm红光照射下由Pr型转化为Pfr型，而Pfr型在730nm远红光照射下又转化为Pr型，两种类型可进行可逆的光化学转化。现在多种植物中又发现Pfr在黑暗中可以缓慢地逆转为Pr。因此，Pfr可在730nm的远红光照射下和在黑暗中转化为Pr。此外，部分地Pfr还可以通过分解作用而遭到破坏。光敏素的两种类型的转化可总结如下式：
光敏素在开花中详细的作用还不清楚。目前认为光敏素不是开花刺激物，但是它可以触发开花刺激物质形成（合成或激活）。在光敏素的触发作用中，光敏素两种类型的可逆转化起着重要的作用。
三、诱导开花的激素假说
（一）成花素假说
通过嫁接试验，人们早已证实在诱导的光周期下，植物的叶中形成开花的刺激物，可以从一株植物传递到另一株植物。这种物质被认为是一种激素，即成花素。此外，近年来，业已确定赤霉素对某些长日植物（如天仙子、金光菊、黑眼菊）可代替光照条件而在非诱导的短日照条件下开花。对某些冬性长日植物（如胡萝卜、甘蓝）又可代替低温，即不经春化即可开花。同时，也证明这些植物经过诱导之后，内源的赤霉素含量都有所增加。因此，使人很容易联想到赤霉素和诱导植物开花有关。可是，实验证明赤霉素还不是开花激素。首先，在长日照的作用下花原基的分化和茎的伸长是同时发生的，而在赤霉素诱导的作用下茎的伸长则在花原基分化之前；其次，赤霉素不能促进短日照植物在非诱导的光周期下开花。
柴拉轩提出的激素假说内容如下：他假定开花激素是由形成茎所必需的赤霉素和形成花所必需的成花素两组具有活力的物质组成。中性植物本身具有赤霉素和成花素，所以不论在长、短日照条件下都能开花。长日植物在长日条件下，短日植物在短日照条件下，都具有赤霉素和成花素，所以都可以开花。长日植物在短日条件下，由于缺乏赤霉素，而短日植物在长日照条件下由于缺乏成花素，所以都不能开花。冬性长日照植物在长日照条件下具有成花素但无低温条件，即无赤霉素的形成，所以仍不能开花（图7-27）。
（二）开花抑制物假说
根据一些短日植物在非诱导光周期中的去叶试验证明,在非诱导光周期下，叶中还产生一种开花抑制物。当短日植物（如一品红）植株上部的叶片曝于长日照，而下部叶片曝于短日照下，花的分化作用停止。但是一旦去掉曝于长日照的那些上部叶片后，植物就能够开花。只有当曝于长日照的叶片位于短日照处理叶片和生长点二者之间时，这种抑制开花的效应才能发生，即长日照中的叶片如果不处在这种位置，就不表现抑制开花的效应。从这里可以看出，在非诱导的光周期下，叶中不仅不能产生促进开花的物质，反而形成开花抑制物。抑制物能够中和诱导开花物质或者阻止它的运输。在这种情况下只有去掉在长日照中生长的叶子，植株才能开花。因此有人认为，开花过程的调节，可能和植物的其他过程的激素调节一样，不是决定于单一物质的作用，而是依赖于促进开花的物质和开花抑制物质在生长点的某种特殊的平衡。但目前也同样不知道这种开花抑制物是什么。
（三）开花的碳氮比理论
Klbes在20世纪初提出开花的糖氮化（C/N）理论。他观察到，香连钱草在散射光下栽培数年仍继续保持营养生长的状态，不能开花。但如让它充分地暴露在明亮的阳光下，它在短期内就开花了。这说明植物开花必需有丰富的营养物质，特别是糖类。此后他的研究又指出，除了糖，植物内氮化合物的含量亦可影响开花。根据Klbes的意见，决定开花的因素并不是某些类型物质的绝对数量，而是其比例，就是说，当糖类多于含氮化合物时，植株开花；成相反的比例时就不开花。此后有人以番茄作试验材料，用控制不同光强调节植物体的含糖量，施用不同量的氮肥以调节体内含氮化合物的含量，最后也得出同样的结论：决定番茄开花的是含糖量和含氮化合物量间一定的比例，即碳氮比。凡是C/N较大时开花;反之，C/N较小，则延迟开花或不开花。
四、春化作用和光周期理论在农业上的应用
（一）春化处理
使萌动种子通过春化的低温处理叫做春化处理。经过春化处理的植物,花诱导加速，开花、成熟提早。例如春小麦春化处理后可早熟5~10d，春小麦早熟可以躲开干旱风的不良影响，提高产量。前面已经讲过，我国劳动人民利用春化方法，如罐埋法、七九小麦等顺利地解决了冬小麦的春播问题。育种工作利用春化处理在一年内就可以培育3~4代冬性作物，加速育种过程。
(二）控制开花
光周期的人工控制可以促进或延迟开花。菊花为短日植物，原在秋季（10月）开花，现经人工处理（每日早、晚遮光便成短日照），在6～7月间就可开出鲜艳的花朵。在温室中延长或缩短日照长度控制作物花期，可解决花期不遇问题，对杂交育种也有很大帮助。植物通过光周期所要求的光强度一般只需50~100lx（一般在16m2地面上用100W普通电灯在1.5m高处照光即可）。
甘蔗是短日植物，临界日长为10h。在短日照来临时可用间断暗期以抑制甘蔗开花。试验指出，只需在午夜用强的闪光处理，即可继续维持其营养生长而不开花，增加甘蔗产量。一些麻类：如黄麻、青麻、洋麻等属于短日植物，而我国北方较偏南区在麻类作物生长旺盛季节的日照较长，因此，可以从我国偏南地区采种以供偏北地区种植，如河北从浙江引种黄麻，浙江从广东引种黄麻。由于植物要求的短日照在偏北地区来得较晚，就延迟开花。因此，南麻北种可以增加麻类植株的高度，提高纤维产量。
(三）引种
一个地区的外界条件不一定能满足某一植物开花的要求，因此在引种某一植物到另一地区时，必须首先考虑植物能否及时开花结实。过去曾有过把河南小麦种子在广东栽培只长分蘖不能抽穗结实的教训。
大家知道，在北半球，夏天越向南越是日短夜长，而越向北，则越是日长夜短。因此，同一种植物，由于地理上分布不同，形成了对日照长短的需要不同的一些品种。以大豆而论，大豆是短日植物，我国南方品种一般都需要较短的日照，而北方品种一般则都需要较南方稍长的日照。由于南方品种要求较短的日照，而在偏北的地区植物所要求的较短日照要比偏南地区来得晚一些，所以南方大豆在北京种植时开花期要比南方地区迟。由于北方品种一般要求较长日照，而这种品种所需较长日照在较南的地区会来得早，因此较北京偏北地区（如我国东北）的大豆品种在北京种植时开花要早（7-12）。
五、花器官形成的生理
（一）花分化初期茎生长点的形态及生理变化
小麦、水稻、玉米等禾本科植物的穗分化过程都是从茎生长锥伸长开始的；棉花、苹果等双子叶植物的花分化开始也是生长锥伸长；胡萝卜则是另一种情况，不是伸长而是呈扁平头状。但无论是哪种情况，这时生长锥的表面积都变大。春化和光周期影响下生长锥的形态变化在小麦、水稻等作物中研究较多。试验指出，小麦在春化过程结束时，生长锥的形态上并没有什么变化，只有在进入了光周期诱导时，生长锥才开始伸长。生长锥的表面一层或数层细胞分裂加速，细胞小而原生质浓，而中部的一些细胞分裂减慢，细胞变大，原生质稀薄，有的出现液泡。在小麦等植物中则观察到，营养生长时期淀粉积累在分蘖节内，这时则积累生长锥的中部细胞内，而表面的细胞没有，但蛋白质和RNA的含量高。试验也指出，用抗核酸化合物5-氟尿嘧啶（5-FU）在苍耳暗期的起初8h施于芽部，抑制了RNA的合成，也抑制了开花，这也说明花的分化是与DNA-RNA-蛋白质系统活化有关。此后，由于表层的分生细胞的迅速分裂使生长锥表面出现皱折，在原来形成叶原基的地方形成花原基，在花原基上再分化出花的各部分的原基。
（二）花器官形成所需的条件
在植物的成花过程中，花的诱导和花器官形成是两个过程。因此，当植株在外界条件（主要是光周期和温度）的影响下，完成了花诱导后，开花过程的本身还需要适宜的外界条件。也只有这样，才能完成全部的成花过程，开出花来，才能够保证花的质量和数量。水稻在合适条件下，可使颖花分化，可是颖花发育如果得不到合适的内外条件，亦会中途停顿，不能形成颖花，这就是颖花退化。水稻颖花退化是严重影响高产栽培的产量因素之一，水稻颖花退化率一般在20%以上。所谓颖花退化包括两个类型：一个是颖花的形态退化，即颖花在未形成外形之前就停止花芽的生长分化；另一个是颖花的生理退化，即颖花虽能形成外形，但在性细胞分裂过程中受到阻碍，颖花退化不能受精结实。玉米在不良（缺肥、过密）条件下，有机营养不足影响雌穗正常生长和分化，会产生空秆。在不良条件下玉米空秆率一般在2%上，严重的可达20%~30%，对产量影响很大。果树花芽生长分化时，如得不到充足的有机营养（如光照不足，氮肥过多或者头年结实太多，体内缺少有机物）就会影响花芽的形成，造成隔年结果或大小年。由此可见，花器官（幼穗）的形成问题不仅是理论问题，也是提高作物产量的一个重要问题。现将影响花器官形成的内外条件综述如下。
1．气象条件光对花的形成影响很大。在植物完成光周期诱导的基础上，花开始分化后，自然照光时间越长，光照强度越大，形成的有机物越多，对开花愈有利。大豆遮光试验证明，光越强，花的数目就越多。不同植物对开花的最低光强要求不同，例如森林中的阴地植物比一般的阳地植物开花的最低光强要低一些。这些植物在稍高于最低光强下，花的数量很少，以后随光强增大而花数增多，在光强较高时，光就不成为开花的限制因素。
温度对花器官形成的影响也很大。以水稻为例，高温下稻穗分化过程明显缩短，低温下分化则延缓甚至中途停止。在减数分裂时期，如遇到低温（17~20℃以下），花粉母细胞损坏，进行异常分裂，四分子分离不完全，花粉粒损坏等，与此同时，毡绒层细胞肿胀肥大，不能把养料输送给花粉粒，花粉粒发育不正常。华南各省晚稻遇寒露风减产较严重，严重年份可达50%以上，这主要是减数分裂时期受到低温的危害，影响到花器官的形成。
2．栽培条件水分对花的形成过程是十分重要的，雌、雄蕊分化期和花粉母细胞及胚囊母细胞减数分裂期对水分特别敏感，如果土壤水分不足，会使幼穗形成延迟，并引起颖花退化。
肥料对花的形成也有作用。在氮肥不足的情况下，花分化缓慢而花少，但氮肥过多而贪青徒长时，花发育也不良（这和C/N有关）。在施肥适中的情况下，再配合施用磷、钾肥可使花分化较快并增加花数。如能适当追施微量元素，效果更好。
3．生理条件在花的形成过程中，体内需要较多的有机物，这些养分充足与否，是决定花器官形成好坏的主要条件，上述气象条件或栽培条件各个因素都与养分有直接或间接的关系。在营养生长和生殖生长方面有养分的分配问题，在同一花序的小花之间也有这个问题。在稻穗中，不同部分的颖花分化先后不同，一般上部的颖花分化早，生长势强，这部分的颖花叫强势花;下部的颖花分化迟，生长势弱，叫弱势花。颖花分化时，需要大量养分，由于养分供应和体内养分分配的限制，有生理优势的花和枝梗优先得到养分，正常分化，而无生理优势的弱势花和枝梗则因养分缺乏而引起退化。所以，退化颖花以稻穗下部最多，中部较少，上部全无。其中以着生于二次枝梗上的为多，着生于一次枝梗上的极少。
六、花器官的性别分化
(一）雌雄个体的代谢差异
在雌雄异株植物中，雌雄个体间的代谢是有差异的。例如，雌株处于较还原状态，雄株处于相对氧化状态（千年桐的雌株叶部组织的还原能力大于雄株）。番木瓜、大麻、桑等的雄株组织的呼吸速度大于雌株的，其过氧化氢酶活性也比雌株高50%~70%。人们可以利用这些差异，早期鉴定植物的性别，对以果实和种子为栽培目的的植物，除掉一部分雄株，尽量保留雌株，多结果实和种子。
（二）外界条件对花器官性别分化的控制
影响花器官性别分化的外界条件主要是光周期、温周期、营养条件及激素的施用。
光周期对花内雌雄器官的分化影响较大。一般说来，短日照促使短日植物多开雌花，长日植物多开雄花；长日照促使长日植物多开雌花，短日植物多开雄花，在雄花序的中央穗状花序发育成为一个小的但发育很好的雌穗（缺少包在穗外面的苞叶）。菠菜是一种雌雄异株的长日植物，但如果在诱导的长日照后紧接着是短日照，在雌株上可以形成雄花。大麻是一种短日植物，非常短的日照促进雌株上产生雄花，而这种植株在14h的光期（正好是临界日长）下，仅产生雄花。
在温周期影响下，一些植物（如黄瓜），凉爽的夜晚促进雄花的分化，而温暖的夜晚对产生雌花有利。
在一些雌雄异株植物中，碳氮比值低时，将提高雌花分化的百分数。土壤条件对植物性别分化比较明显。一般说来，氮肥多、水分充足的土壤促进雌花的分化，但如氮肥少，土壤干燥则促进雄花分化。

第五节 植物的受精生理

一、花粉的寿命和贮藏
（一） 花粉的寿命
花粉成熟离开花药以后其生活力还可以保持一个相当的时期，但是，不同种类植物的花粉生活力有很大的差异。例如，禾谷类作物的花粉寿命很短，水稻花药裂开后，花粉的生活力在5Min以后即降低到50%以下；小麦花粉在5h后受粉结实率便降低到6.4%；玉米花粉的寿命较前二者为长，但亦仅一天多。果树的花粉寿命较长，可维持几周到几个月。因此如何贮藏花粉，延长花粉寿命，以克服杂交中亲本开花时间不同的困难，利用外地花粉进行受粉，是生产上一个重要的问题。
（二） 花粉贮藏
1．温度许多研究表明，在比较干燥的环境（相对湿度30%～40%）下，能够较长时间保持花粉的生活力。湿度过高或过低对保持花粉的生活力都不利。如苹果花粉在3℃、相对湿度为10%～25%下，可保存350d，萌发能力仍在60%以上。禾谷类作物的花粉例外。在相对湿度低的条件下，也仅能贮存1d，但这种丧失生活力的情况可因降低温度而稍减缓。干燥使花粉延长贮藏时间的原因是由于代谢过程减弱和呼吸作用降低。
2．温度这是影响花粉贮藏的另外一个重要环境因素。一般认为，15℃是花粉贮藏的最适温度。低温主要也是使花粉维持最低的代谢强度，降低呼吸作用，减少贮藏物质的消耗，以延长其寿命。例如，小麦花粉在20℃时只能生活15Min左右，如贮藏于0℃时则可生活两昼夜。又如，玉米花粉寿命在一般情况下只有一天多，但在相对湿度为60%情况下，温度降为7℃即可贮藏10d。但是某些果树（如苹果、梨）和某些蔬菜（如番茄）的花粉在零度以下低温保存，效果很好。例如苹果花粉贮藏在-15℃下9个月，还有95%可以发芽。
3．空气中CO2和O2的含量增加空气中CO2的百分数，例如，在干冰（固体状态的CO2）上贮藏的花粉寿命延长；在纯氧中贮藏的花粉则寿命缩短。减少氧分压可使某些花粉的寿命延长。当前在花粉贮藏上也有用真空干燥法的，如芷蓿花粉在-20℃下真空贮藏，经11年后尚有一定的生活力，其他如豌豆、马铃薯、番茄、桃、李、柑桔等植物的花粉也都有贮藏1～3年的记录。
二、受粉及花粉的萌发和花粉管的伸长
（一）受粉过程
当花粉发育成熟后，在适当的条件下，花朵开放（闭花受粉的花朵不开放），花粉落在雌蕊的柱头上，这就是受粉的开始。受粉后花粉粒附着在雌蕊柱头上。花粉粒之所以能附着在柱头上，一方面是由于柱头上有许多乳头状突起，可容纳花粉粒；另一方面是因柱头分泌出粘性大的油状分泌物，粘着花粉粒。柱头分泌是由柱头表皮细胞产生的。柱头表皮细胞中的内质网分泌出的水滴状分泌物，通过质膜、细胞壁达到角质层的外面，形成一层膜。柱头分泌物是油状物质，是由十五烷酸、1，2-羟基硬脂酸、亚麻酸等脂肪酸构成的油脂。分泌物中还含有蔗糖、葡萄糖和果糖以及硼酸等。柱头分泌物不仅能粘着花粉粒，同时也可调节花粉萌发时对水分的吸收，而且还可促进花粉的萌发。
（二）花粉的萌发和花粉管的伸长
具有生活力的花粉落在柱头上，被柱头表皮细胞吸附，并吸收表皮细胞分泌物中的水分。由于营养细胞吸胀作用使花粉内壁以及营养细胞的质膜在萌发孔处向外突出，形成萌发管，此过程称为花粉萌发。花粉落在柱头上后，通常可以立即萌发。有些植物的花粉中，呼吸活力几分钟内即可开始，并在2h内一直上升；另一些植物在花粉管生长过程中大约30s后即明显下降。接着花粉管侵入柱头细胞间隙进入花柱的引导组织。花粉管在生长过程中，除耗用花粉粒本身的营养物质外，还从花柱介质中吸收营养供花粉管的生长和新壁的合成。随着花粉管的向前伸长，营养细胞的内含物几乎全部集中到花粉管的亚顶端。如为三细胞花粉，则包含一套雄性生殖单位和细胞质；如为二细胞花粉，生殖细胞在花粉管中再分裂一次，产生两个精细胞和营养核，再构成雄性生殖单位。雄性生殖单位中的2个精细胞和营养核在花粉管中有序排列，通常营养核在前，精细胞在后。花粉管通过花柱进入子房后，一般沿着子房内表面生长，最后从胚珠的珠孔进入胚囊。
三、 受精的识别反应
花粉落在柱头后能否萌发，花粉管能否生长并通过花柱组织进入胚囊受精取决于花粉与雌蕊的亲和性（compatibility）和识别反应。自然界中被子植物估计一半以上存在自交不亲和性(self incompatibility,SI)，远缘杂交不亲和现象就更为普遍。被子植物存在两种自交不亲和系统，即配子体型不亲和（GSI,受花粉本身的基因控制）和孢子体不亲和（SSI,受花粉亲本基因控制）。两种系统发生不亲和的部位不同：SSI发生于柱头表面，表现为花粉管不能穿过柱头，而GSY发生在花柱中，表现为花粉管生长停顿、破裂。远缘杂交不亲和性常表现为花粉管在花柱内上长缓慢，不能及时进入胚囊等症状。
识别（recognition）是细胞分辨“自己”与“异己”的一种能力，是细胞表面在分子水平上的化学反应和信号传递。花粉的识别物质是壁蛋白，而雌蕊的识别物质是柱头表面的亲水蛋白质膜和花柱介质中的蛋白质。当亲和花粉落在柱头上时，花粉就释放出外壁蛋白并扩散入柱头表面，与柱头表面蛋白质膜相互作用，认可后花粉管伸长并穿过柱头，沿花柱引导组织生长进入胚囊受精；如果是不亲和的花粉则不能萌发，或花粉管生长受阻，或花粉管发生破裂，或柱头乳突细胞产生胼胝质阻碍花粉管穿过柱头。另外柱头乳突细胞表面以及花柱介质中存在S基因的表达产物——S-糖蛋白，它具有核酸酶的活性，能被不亲和花粉管吸收，由于S-糖蛋白能将花粉管内的RNA水解，故能抑制花粉管生长并导致花粉管死亡。
四、受精对雌蕊代谢的影响
（一）呼吸速率的急剧变化
受精后雌蕊的呼吸速率一般要比受精前或未受精的高，并有起伏变化。如棉花受精时雌蕊的呼吸速率增高2倍；百合花的呼吸速率授粉后出现2次高峰，一次是精细胞与卵细胞发生融合时，另一次是在胚乳游离核分裂旺盛期。
（二）生长素含量显著增加
如烟草授粉后20d，花粉中的生长素含量增加3倍多，而且合成部位从花柱顶端向子房转移。此外也发现细胞分裂素物质增加。子房内生长素的含量提高促进合子与初生胚乳游的分裂与生长，导致营养物质向子房的运输。在生产上可以模拟这一作用，如用2，4-D、NAA、GA、CTK处理未受精子房，使养分向子房运输，产生无籽果实。受精不仅影响雌蕊的代谢，而且影响到整个植株，受精是新一代生命的开始，随着新一代的发育，各种营养物质要从营养器官源源不断地向子房运输，这就带动了根部对水分与矿质的吸收，促进了叶片光合作用的进行及物质的运输和转化。
五、影响受精的因素
（一）柱头的受粉能力
雌蕊柱头受粉能力持续时间长短主要与柱头的生活力有关。柱头的生活力一般都能持续一个时期，具体时间长短则因植物的种类而异。在作物杂交育种过程中，需要了解柱头的生活力，什么时候开始有受粉能力，什么时候受粉能力最强，什么时候丧失受粉能力，为授粉工作提供科学根据，以提高制种的产量和质量。
水稻柱头的生活力在一般情况下能保持6～7d，但其受粉能力则日渐下降，所以杂交时还是以开花当日授粉为宜。小麦柱头在麦穗从叶鞘抽出三分之二时就开始有受粉能力，麦穗完全抽出后第3d结实率最高，到第6d则结实能力下降，但可持续到第9d。玉米雌穗基部的花丝（花柱）长度为当时穗长的一半时，柱头即开始有受粉能力，在花丝抽齐后1～5d柱头受粉能力最强，6～7d后开始下降，到第9天即急剧下降。一个雌穗上柱头丧失生活力的顺序和花丝在穗轴上发生的先后是一致的，即穗中、下部先丧失，顶端后丧失。
(二)环境条件
1.温度温度影响花药开裂，也影响花粉的萌发和花粉管的生长。如水稻开花结果的最适温度是5～30℃，在15℃时花药不能开裂；40～50℃时花药干枯，柱头失活。无法受精。
2.湿度花粉萌发需要一定的湿度，空气相对湿度太低会影响花粉的生活力和花丝的萌发及花粉管的上涨，并使雌蕊的花柱和柱头干枯。但如果相对湿度太大或雨天开花，花粉又会过度吸水破裂。一般说来，70%～80%的相对湿度对受精比较适合。
3.其他影响植株营养代谢和生长的因素如土壤水肥条件、株间的通风、透光等因素能影响雌雄蕊的发育进而影响受精。
4.硼能显著促进花粉萌发和花粉管的伸长一方面硼促进糖的吸收与代谢，另一方面硼参与果胶物质的合成，有利于花粉管壁的形成，虫媒花植物的受粉和受精受昆虫数量的影响。例如杂交大豆制种时，不育系要靠一种叫花蓟马的昆虫授粉，如果花蓟马的数量不足就会严重影响杂交大豆的制种产量。

第六节 种子成熟生理

一、主要有机物质变化
在淀粉种子成熟过程中，可溶性碳水化合物的量逐渐降低，而不溶性化合物含量不断提高。小麦胚乳中主要碳水化合物的变化如图7-28。从图中可以明显看出，胚乳的蔗糖和还原糖（葡萄糖、果糖）的含量迅速减少，而淀粉的积累很快上升。这表明淀粉是靠使用正在转化的糖类合成的。当然在形成淀粉的同时，还形成构成细胞壁的不溶性物质纤维素和半纤维素。水稻种子成熟过程中碳水化合物的变化和小麦相似（表7-14）。
二、其他生理变化
在有机物的合成过程中，需要供给能量，所以有机物积累与种子的呼吸速度有密切关系，干物质累积迅速时，呼吸作用也增大，种子接近成熟时，呼吸作用就逐渐降低（图7-31）。
研究指出，在种子成熟过程中，种子中的内源激素也在不断发生变化。例如在小麦抽穗到成熟期间，籽粒内激素含量就发生明显的变化（图7-31）。胚珠在受精之前细胞分裂素很少。在受精末期达到最大值，然后减少。抽穗到受精之前赤霉素的含量有一个小的高峰，然后下降，这可能与穗子的抽出有关。受精后籽粒开始生长时，赤霉素浓度迅速增加，受精后3周达最大值，然后减少。胚珠内含少量生长素，受精时稍增加，然后减少，当籽粒生长时再增加，收获前1周鲜重达最大值之前生长素的含量达到最高峰，籽粒成熟时生长素消失。上述情况表明，小麦成熟过程中植物激素最高含量的顺序出现，可能与它们的作用有关。首先出现的是细胞分裂素，可调节籽粒建成的细胞分裂过程，然后是赤霉素和生长素，可调节有机物向籽粒的运输和积累。此外，籽粒成熟期脱落酸大量增加，可能和籽粒生长后期的成熟与休眠有关。
三、外界条件对种子成熟过程和化学成分的影响
风旱不实现象就是干燥与热风使种子灌浆不足。我国河西走廊的小麦常因遭遇这种气候而减产。叶片细胞必须在水分充足时才能进行物质的运输，在干风袭来造成萎蔫的情况下，同化物便不能继续注入正在灌浆的籽粒。此外，正在成熟的籽粒中，合成酶活性占优势，所以有机物质才能在其中积累起来。当缺水时，水解酶活性增强，这就妨碍了贮藏物质的积累。同时由于水分也不再输送到籽粒中，籽粒便发生干缩和过早成熟的现象。即使干风过后，植株也不能像以前那样以各种营养物质供给籽粒，因而造成籽粒瘦小，产量减少。
温度对于油料种子的含油量和油分性质的影响都很大。有人分析南京、济南和吉林公主岭的大豆含油量占干重百分比，分别为16.14%、19%及19.6%，成熟期中适当的低温有利于油脂的累积。亚麻种子成熟时温度较低而昼夜温差大时，则利于不饱和脂肪酸的形成；在相反的情形下，则利于饱和脂肪酸的形成，所以最好的干性油是从纬度较高或海拔较高地区的种子中得到的。
营养条件对种子的化学成分也有显著影响。对淀粉种子来说，因氮是蛋白质的组成成分之一，氮肥能提高蛋白质含量。钾肥加速糖类由叶、茎运向籽粒或其他贮存器官（如块茎、块根）并加速其转化，增加淀粉含量。对油料种子来说，因为脂肪形成过程中需要磷的参加，磷肥对脂肪的形成有良好作用。钾肥对脂肪的累积也有良好影响，它有助于脂肪的运输和转化。氮肥过多，就使植物体内大部分糖类和氮化合物结合成蛋白质；糖分少了必然影响到脂肪的合成，会使种子中脂肪含量下降。

第七节 果实成熟生理

一、果实的生长
肉质果实（如苹果、番茄、菠萝、草莓等）的生长（体积的加大）一般也和营养器官的生长一样，具有生长大周期，呈S型生长曲线；但也有一些核果（如桃、杏、樱桃）及某些非核果（如葡萄等）的生长曲线呈双S型，即在生长的中期有一个缓慢期（图7-32）。形成这种双S型生长曲线的原因可能和果实与种子生长竞争有关。试验指出，如在两种樱桃中，一种早熟品种，由于种子中幼胚在缓慢期开始以前退化掉，就没有明显的双S型生长曲线；而另一晚熟品种种子就具有明显的双S型生长曲线。桃果实果肉组织的生长曲线为双S型生长曲线（图7-33），果肉生长中期的缓慢期正好是珠心及珠被生长停止而幼胚生长强烈进行的时期，这时期核也正在变硬。
二、果实成熟的生理生化变化
（一）呼吸作用的变化
从苹果成熟过程呼吸速度的研究中发现，成熟果实的呼吸首先是降低，然后图7-34果实成熟过程中的呼吸骤变图7-35果实成熟过程淀粉的水解作用强烈升高，这个呼吸强烈的升高叫做呼吸高峰（resoiratory climacteric），最后呼吸速率又下降（这种现象当果实在树上成熟时同样可看到）。许多肉质果实（如鳄梨、香蕉、梨、苹果、桃、香木瓜、芒果）成熟的时期都有这种呼吸峰的出现（图7-34）。但也有一些果实如柑桔、柠檬和菠萝不出现呼吸峰，在果实成熟过程中它们的呼吸速率是逐渐下降的。有呼吸峰和无呼吸峰果实的主要区别：有呼吸峰的果实都含有复杂的贮藏物质（淀粉或脂肪），在摘果后达到完全可食状态前将发生贮藏物质的强烈的水解作用，而无呼吸峰的果实则不如此（图7-35）。
（二）果实成熟时色、香、味的变化
肉质果实在生长过程中，不断积累有机物。这些有机物大部分是从营养器官运送来的，但也有一部分是果实本身制造的，因为幼果往往是绿色的，含有叶绿体，可以进行光合作用。当果实长到应有的大小时，果肉贮存不少有机养料，但是不甜、不香、硬、酸、涩，还未成熟。这些果实在成熟过程中，要经过复杂的生化转变，使果实的色、香、味发生很大的变化。
1．果实变甜在未成熟的果实中贮存许多淀粉，所以早期果实无甜味。到成熟后期，呼吸峰出现后，淀粉转变为可溶性糖。糖分就积累在果肉细胞的液泡中，淀粉含量越来越少，还原糖、蔗糖等可溶性糖含量则迅速增多，使果实变甜。
2．酸味减少未成熟的果实中，在果肉细胞的液泡中积累很多有机酸，例如图7-37苹果成熟时期有机物质的变化柑桔中有柠檬酸、苹果中有苹果酸、葡萄中有酒石酸、草莓中有异柠檬酸等，所以果肉有酸味。在成熟过程中多数果实有机酸含量下降，其原因是：有些有机酸转变为糖；另有些则由呼吸作用氧化成CO2及H2O，有些被K+、Ca2+等所中和。所以成熟果实中酸味下降，甜味增加。从图7-37可看出，苹果成熟期中淀粉转化为糖及有机酸含量降低的情况。
3．涩味消失没有成熟的柿子、李子等果实有涩味，是由于细胞液内含有单宁。这些果实成熟时，单宁被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物或单宁凝结成不溶于水的胶状物质，因此涩味消失。
4．香味产生果实成熟时产生一些具有香味的物质。这些物质主要是酯类，包括脂肪族的酯和芳香族的酯，另外还有一些特殊的醛类等。例如香蕉的特殊香味是乙酸戊酯，桔子中的香味是柠檬醛。
5．由硬变软果实成熟过程中由硬变软与果肉细胞果胶质变为溶性的果胶有关。试验指出，随着果实的变软，果肉的可溶性果胶含量相应增加。中层的果胶质变成果胶后，果肉细胞即相互分离，所以果肉变软。此外，果肉细胞中的淀粉粒的消失（淀粉转变为可溶性糖）也是果实变软的一个原因。
6．色泽变艳香蕉、苹果、柑桔等果实在成熟时，果皮颜色由绿逐渐转变为黄、红或橙色。由于果皮中叶绿素酶（一种分解叶绿素的酶）的含量不断增多，叶绿素被逐渐破坏丧失绿色，而由于叶绿体中原有的类胡萝卜素呈现黄色或者由于形成花色素苷而呈现红色。光直接影响花色素苷的合成。
（三）果实成熟时的蛋白质和激素的变化
在苹果、梨和番茄等果实成熟时，RNA含量显著增加。果实成熟过程中，IAA、GA、CTK、ABA、乙烯五类植物激素有规律地参加到代谢反应中（图7-38），在开花与幼果生长时期，IAA、GA、CTK的含量增高，在苹果成熟时，乙烯含量达到最高峰，而柑桔、葡萄成熟时，则ABA含量最高。
三、单性结实
凡是不经受精作用而形成不含种子的果实的，叫做单性结实。单性结实有天然的单性结实和刺激性单性结实之分。
天然的单性结实是指不需要经过受精作用就产生无籽果实的，如无籽的香蕉、蜜柑、葡萄等。本来，这些植物的祖先都是靠种子传种的。由于种种原因，使个别植株或枝条发生突变，结成无籽果实。人们发现这些无子果实，采用营养繁殖法可以保存下来，所以形成无籽的品种。
刺激性单性结实是指必须给以某种刺激才能产生无籽果实的。在生产上通常用植物生长物质处理。生长素可诱导一些果实如番茄、茄子、辣椒、无花果及西瓜等单性结实。赤霉素也可以诱导单性结实。然而生长素和赤霉素在这方面有着不同的作用，例如两者都能诱导番茄和无花果的单性结实，但赤霉素对苹果、桃的一些品种有效，而生长素则完全无效。试验还证明，一种合成的细胞分裂素（N6-苄基氨基-9-四氢吡喃-2-腺嘌呤）同生长素和赤霉素一样，对无花果的诱导单性果实也非常有效。由于赤霉素能促使无籽品种的果实加大，新疆无籽葡萄品种“无核白”已广泛应用喷施赤霉素技术提高产量，用不同浓度的赤霉素喷施，葡萄果实都有所加大，但以 50mg/L赤霉素处最好。

第八节 衰老与脱落

一、植物衰老的生理生化
（一）蛋白质含量下降
叶片衰老时，蛋白质含量显著下降，这是许多试验所证实的。蛋白质含量下降原因有两种可能：一是蛋白质合成能力减弱所引起的，一是蛋白质分解加快，两者可能同时进行。这两种途径不大容易区别，因为在合成蛋白质的同时，也不断降解蛋白质。
有些试验支持叶片衰老是由于蛋白质合成能力下降所引起的观点。例如，14C-亮氨酸在旱金莲离体叶或叶圆片中参与到蛋白质中的数量，在正常情况（在水中）下是比较少的，如果用能延缓衰老的植物激素（赤霉素和激动素）处理，则这种氨基酸结合到蛋白质的数量就能维持一定水平，甚至有所增多（表7-16）。这就说明衰老是由于蛋白质合成能力减弱所引起的，如果以激素促进蛋白质的合成，衰老就会延迟。另外一些人则认为衰老是由于蛋白质分解过快所引起的。当叶片衰老时，肽酶和蛋白酶等水解酶活性增大，蛋白质降解剧烈。试验表明，如以亚胺环己酮去抑制分解酶的合成，则蛋白质分解速度减低，衰老延迟。看来，衰老过程可能是蛋白质合成和降解速率不平衡的问题，衰老时，蛋白质合成慢而降解快。
（二）核酸含量下降
在叶片衰老的过程中，RNA含量也下降，如外加激动素则可提高RNA含量，延缓衰老。试验得知， 具有放射性前体在离体衰老叶片中结合到核酸的数量是比较低的，如果用激素延迟衰老，则结合到核酸的数量就较多。因此认为衰老时RNA含量下降与RNA合成能力降低有关。然而也有一些试验表明，叶片衰老时核糖核酸酶活性增强，RNA降解加快，所以认为衰老时RNA含量下降与RNA降解速度增快有关。正如蛋白质一样，精确估计RNA合成也是困难的，因为RNA在植物细胞中不断地周转。
（三）叶片光合速率下降
在叶子衰老过程中光合速率下降。在电子显微镜下可以看到，叶片衰老时叶绿体被破坏，具体来说，叶绿体的基质破坏，类囊体膨胀、裂解，嗜锇体的数目增多、体积加大。叶片衰老时，叶绿素含量迅速下降（图7-39）。在大麦叶片衰老时，伴随着蛋白水解酶活性增强的过程，核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶减少。因此认为，在衰老的过程中，光合电子传递和光合磷酸化受到阻碍，光合速率下降。
（四）呼吸速率下降
在叶子衰老过程中，线粒体的变化不如叶绿体那么大。在衰老早期，线粒体体积变小，褶皱膨胀，数目减少，然而功能线粒体一直到衰老末期还保留着。呼吸速度在衰老的前期还是维持一个稳定的水平，只有在衰老末期，呼吸速率才迅速下降，似果实一样有一个呼吸骤变。应当指出，在离体叶的试验中，整个衰老过程的呼吸商与正常呼吸不同，这说明衰老时的呼吸底物有改变，它利用的不是糖而是叶子衰老时产生的氨基酸。此外，衰老时呼吸过程的氧化磷酸化逐步解偶联，产生的ATP量也减少了，细胞中合成过程所需的能量不足，更促进衰老的发展。
二、器官的脱落
脱落(abscission)是指植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程。植物器官脱落是一个生物学现象，是植物自我调节的手段，最常见的是叶、花、果实等器官的脱落。
叶子的脱落是由叶子的衰老引起的。随着植株年龄的增长，植株基部老叶逐渐衰老和脱落，老叶不断地为茎端新叶所代替。而落叶树木则是另一种情况，叶子的脱落起因于环境信号，这个信号一般是日照长度的缩短，它引起叶子内部的变化，最后导致树上所有叶子同时衰老和脱落。当叶子脱落时，叶中所有的营养物质已转移到茎、根和芽中贮藏起来。在叶中除同化产物被运出以外，一些叶子的结构物质也被运出，除钙盐外，大部分氮、磷和钾都随有机物运出。因此，在叶子脱落时，实际上只剩下一个纤维素的骨架。
叶子的脱落和在紧靠叶柄基部形成的特殊结构——离层（separation layer）有关。离层的薄壁细胞比周围的细胞要小。木本双子叶植物的离层常先有细胞分裂，图7-40叶柄的离层新的细胞在落叶时受溶解的作用，这和离层及其临近细胞果胶酶和纤维素酶活性增加有关。这些酶使离层细胞间细胞壁的中胶层溶解，最后整个细胞溶解。维管束常在分离过程终了时折断，叶子就从树上落下来（图7-40）。