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【基础理论】呼吸对酸碱平衡的调节

本文节选自《运动生理学》第四版

作者:Jack H. Wilmore 

David L. Costill 

W. Larry Kenney 

           译者:王瑞元 汪 军    审译:曹建民    


先前提及,大强度运动可以导致乳酸和H+堆积。虽然对酸碱平衡的调节不仅仅靠呼吸系统,但是在这里要讨论的是呼吸系统在运动中或是运动后即刻对机体酸碱平衡的快速调节的重要作用。


乳酸或是碳酸等酸性物质会释放H+。在第二章曾提到,碳水化合物、脂肪或蛋白质的代谢反应会产生无机酸,通过解离会增加机体内体液中H+的浓度,降低pH值。为了降低游离H+的影响,血液和肌肉中的碱性物质会和H+结合,缓冲或中和H+:


H+ + 缓冲物质 → H-缓冲物质


安静状态下,体液中碱性物质(碳酸氢盐离子、磷酸和蛋白质)多于酸性物质,所以组织的动脉血液中pH介于7.1~7.4之间,略呈碱性。人体可承受的动脉血液pH值的范围是在6.9~7.5之间,但如果pH值处于极端范围内,人体也可以坚持几分钟(图7-15)。H+浓度高于正常值(pH值较低)时称为酸中毒,H+浓度低于正常值(pH值较高)时称为碱中毒。



细胞内液和外液的pH值变动范围很小,这是由于下列因素造成的:

● 血液中的缓冲物质

● 肺通气

● 肾脏的机能


体内三个主要的化学缓冲剂为碳酸氢盐离子、无机磷酸和蛋白质。除此之外,红细胞中的血红蛋白也是重要的缓冲剂。表7-1显示不同缓冲物质对调节血液中酸性物质的相对作用。先前提过,碳酸氢盐离子和H+结合形成碳酸,从而减低了游离H+造成的酸性增加,碳酸在肺中会被解离成二氧化碳和水分子,二氧化碳经呼气排出,而水分子则留下来。

与H+结合的碳酸氢盐离子的数量与所缓冲的酸的量是等同的。当乳酸的生成使pH值从7.4下降到7.0时,血液中超过60%的碳酸氢盐离子会用于缓冲H+。即使在安静状态,如果没有其他将H+排出机体的途径,代谢反应所产生的酸可以利用血液中大部分的碳酸氢盐离子。代谢所产生的酸需要血液和化学的缓冲将它运送到肺和肾脏,酸只有经这两个器官才能被排出体外。一旦H+被转运出体外,缓冲物质仍可重新使用。


在肌纤维和肾小管中,主要是利用磷酸盐,如磷酸钾或磷酸钠来缓冲H+。虽然细胞与细胞外液相比,包含了较多的蛋白质和磷酸盐以及较少的碳酸氢盐,但是我们却对细胞内的缓冲能力知之甚少。


前文提及,血液中游离H+的增加可以刺激呼吸中枢增加肺通气,这样促进了碳酸氢盐与H+的结合,将二氧化碳排出体外,最终导致了游离H+的浓度降低,从而血液中的pH值上升。因此,化学缓冲和呼吸系统可以减弱由急性运动可能导致的酸中毒现象。为了维持体内缓冲物质的储存,肾脏会将过多的H+经由尿液排出体外,肾脏伴随代谢产物过滤血液中的H+,提供身体减少H+的途径,得以维持细胞外液的碳酸氢盐离子浓度。


在进行冲刺跑运动时,肌肉的糖酵解作用产生大量乳酸和H+,使肌肉的pH值从安静状态时的7.1下降到6.7。如表7-2所示,在400米全力跑后,下肢肌肉的pH值下降到6.63,乳酸则是从安静状态时的1.2 mmol/kg升高到大约20mmol/kg。这样酸碱平衡被破坏,从而降低肌肉收缩力和产生ATP的能力。肌肉中乳酸和H+会快速堆积,一部分是因为它们无法跨肌细胞膜进行自由地扩散。虽然,以60秒左右的时间跑完400米,肌肉中会产生大量乳酸和H+,但是需要5到10分钟的时间才能恢复,这些副产物需要渗入体液,使其达到平衡。表7-2显示,跑步者在跑完400米后5分钟,血液pH值为7.10,乳酸浓度为12.3mmol/L,而安静时血液pH值为7.40,乳酸浓度则为1.5mmol/L。



力竭运动后血液和肌肉中乳酸浓度恢复到安静状态时是一个比较慢的过程,大约需要1~2个小时。如图7-16所示,运动后继续进行一段低强度运动,称为主动恢复,可以促进血液中乳酸浓度恢复到正常水平。在经过几次力竭性运动后,部分受试者静坐休息(被动恢复),另一部分以50% VO2max的强度继续运动。积极性恢复促进血乳酸快速恢复正常水平,这正是因为继续运动会让血液维持较高的流量,反而有助于肌肉中乳酸移出并被氧化代谢。


虽然大强度无氧运动后1~2个小时血乳酸的水平仍然较高,但是血液和肌肉中H+只需30~40分钟就能恢复到正常值。像碳酸氢盐离子这样的化学缓冲物质和呼吸的调控,将二氧化碳移出体外,这对酸碱平衡的相对快速恢复很重要。


空气污染

过去30年以来,人们开始关注在空气污染的环境中进行运动可能引起的问题。许多城市的空气中含有正常吸入空气中不应该存在少量气体和微粒。当空气缺少流通或是出现逆温现象时,一些污染物质的浓度显著升高,严重影响运动能力。主要的空气污染物质有一氧化碳、臭氧和二氧化硫。


一氧化碳是一种无味气体,大多是由各种燃料的燃烧和吸烟产生的。一氧化碳一旦进入体内,会迅速入血与血红蛋白结合。一氧化碳与血红蛋白的亲和力大约是氧气的250倍,所以一氧化碳会取代氧气而与血红蛋白相结合。血液中一氧化碳的浓度和从空气中吸入的一氧化碳的浓度成正比。一些研究表明,随着血液中一氧化碳水平升高, VO2max的水平下降。但是只有当血液中一氧化碳浓度超过4%时, VO2max才会显著降低,而当一氧化碳的浓度低于3%时,在跑步机上持续运动的时间就会缩短。当以低于60% VO2max亚极量强度进行运动时,只要一氧化碳浓度不超过15%,机体是不会产生什么影响的。


臭氧(O3)是最常见光化学氧化物,是紫外光和内燃机排放物之间的相互作用产生的。当人暴露在高浓度的臭氧中时,常出现眼睛刺痛、胸闷、呼吸困难、咳嗽和晕眩等症状,而在高浓度臭氧下持续运动,肺功能水平降低。暴露在0.75ppm臭氧中进行2小时间歇运动后, VO2max明显降低,这是由于肺泡内气体交换减少导致的肺内氧转运降低造成的。


另一个受到注意的污染物质是二氧化硫,是由化石作为燃料燃烧产生的。有关二氧化硫对运动影响的研究极少,不过大气中二氧化硫浓度超过1.0ppm时,会造成身体明显不适,并降低有氧能力。二氧化硫主要会刺激上呼吸道和气管。


小 结

● 过多H+(pH值下降)会损伤肌肉收缩力和阻碍ATP的产生。


● 呼吸和肾脏系统在维持酸碱平衡中起整合角色。肾脏系统通过排除H+以长效维持酸碱平衡。


● H+浓度一旦增加,刺激呼吸中枢并增强呼吸。排除二氧化碳是降低体内H+浓度的主要途径。


● 二氧化碳的运输要依赖与碳酸氢盐离子的结合。二氧化碳进入肺脏后,通过解离作用排出体外。


● 当H+浓度增加时,不论是二氧化碳或是乳酸是否堆积,碳酸氢盐离子可以缓冲氢离子以避免酸中毒。


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