轮虫是一种小型的水生多细胞动物,其身体可分为 头,躯干和足3部分.头的前端有能伸缩的头冠或称轮 盘,在轮盘上有1圈或2圈纤毛,纤毛有节奏地摆动,似车 轮的转动,故称轮虫.纤毛运动时可激动水流,使水流向 头端,轮虫从水中捕食小动物体,所以纤毛起着轮虫运动 器官和捕食器官的作用.躯于部和足部(又称尾)体表常 有明显的环纹,这些环纹是一些较有规则的环形皱褶,能 使身体伸缩.足部末端有叉状附着器,称趾或足,内有足 腺,能分泌粘性物质,可以暂时或永久地附着在别的物体 上.轮虫体被角质膜,常在躯干部增厚称为兜甲,其上往 往形成刺或棘,一些部位的角质膜因硬化程度不同而形 成环形折痕,形似体节,当身体收缩时,前后端的体节可 向中部缩人,如套筒状.角质膜下为合胞体的上体,环肌 及纵肌成束发达.口位于头部腹面,咽部特别膨大,肌肉 发达,又称咀嚼囊,咽内具有咀嚼器.轮虫以水中原生动 物和藻类为食物.在5,40水温范围内均能生长繁殖, 较适宜的水温为25,35?,以水温30,35?繁殖最快,它 喜栖于略肥水质及多淤泥腐质土水域.自然界中的轮虫 以孤雌生殖来繁殖后代,在不良的环境条件下形成休眠
卵,休眠卵卵壳厚,能抵御高温,低温,干涸及水质恶化等 各种不良环境条件J.
轮虫营养价值高,体积小,作为小口水产动物的饵料 非常合适,因而轮虫在水产育苗中应用广泛,其培育,增 殖一直受到人们的重视.J,而其危害性往往被人们忽 视.轮虫生物学特性中的很多方面,如它具有适宜固着 的足,具有发达的咀嚼器,具有隐生特性等决定了它作为 寄生虫对宿主的危害将是非常大的.本文从轮虫作为危 害生物的作用机理,感染途径及防治措施等方面综述了 轮虫危害的研究现状,供水产研究工作者参考. 1轮虫的危害
轮虫通常以细菌或有机碎屑为食,长时间或临时性 附着于宿主体表或鳃丝上,严格地说仍是一种外共栖而 收稿日期:2006—09—16
基金项目:国家自然科学基金(30371】】1);中国海洋大学海 水养殖教育部重点实验室开放课题(2004);鲁东大学博士基金 (043301)资助项目.
作者简介:闰冬春,1971年生,女,山东菏泽人,博士,副教授, 主要从事水产养殖生态学研究.E—mail:yandch@tom.oom
非寄生.如海参蔡氏轮虫(Zelinkiellacynaptae)寄生(共 栖)于海参的表皮窝中;海轮虫(Seison)在对虾的鳃上营 寄生(共栖)生活.但长期以来,鱼病学实践中均将之列 为寄生种类,这是由其客观作用而得出的定义.一般来 说,轮虫对宿主的危害作用可归为以下几个方面.
1.1对水体环境的危害
轮虫靠孤雌生殖来繁殖后代,其繁殖能力很强.当 池塘中轮虫大量繁殖时,可使水体严重缺氧.另外,相 对于其它水生动物而言,轮虫的寿命相对较短,雄性个体 一
般为2,3d,雌性个体一般为10d,当大量轮虫死亡时又 会败坏水质,从而引起细菌的传播,危害水产养殖动物. 1.2对水产动物的危害
当轮虫大量附着于宿主鳃时,能刺激鳃组织分泌大 量黏液,以至阻塞水流的畅通,加上虫体自身产生代谢废 物的影响,从而不仅干扰了鳃丝与外界的气体交换,同时 还会造成动物因缺氧而食欲下降,代谢缓慢,身体消瘦, 严重时甚至死亡.
1.2.1对鱼苗的危害轮虫本是鱼苗的一种天然饵料. 然而,它也对鱼苗至夏花培育阶段构成危害.当池塘施 用有机肥料过量时,会出现轮虫生长过盛,鱼苗一旦被轮 虫寄生,就会焦躁不安,四处游窜,无法摄食,从而导致鱼 苗体质消瘦乃至死亡J.
轮虫以细菌,原生动物,藻类,有机质碎屑为食.轮 虫的营养价值主要决定于轮虫所含的必需脂肪酸(EFA) 的种类和数量.用单独投喂面包酵母或混合少量小球藻 培养的轮虫培育苗种时,仔,稚鱼生长到6mm左右呈现 腹胀或狂奔游泳等症状,不久死亡J.
1.2.2对成鱼的危害轮虫能寄生于鱼鳃,也能寄生于 鱼鳍或者头部,病鱼瘦弱,体色无光,呼吸困难,游动缓 慢,常浮于水面.患轮虫病的鱼鳃上皮细胞受到损伤,黏 液细胞增生,分泌亢进,鳃上的毛细血管充血渗出,严重 时可导致大片上皮细胞坏死.尤其当宿主的鳃组织因机 械损伤而形成病灶时,轮虫的附着及机械刺激即会加重, 从而对宿主产生明显的危害和损伤.一些热带鱼(如鹦 鹉鱼)感染轮虫病的途径多为喂水蚤时带进轮虫病原体, 轮虫在箱内聚成云雾状,鱼浮在水面,在鱼体,鳃部到处 寄生,影响鱼体的健康.
1.2.3对虾的危害轮虫可借助其体后狭长的足及足
趾附着于虾的胸腹及附肢部分,从而导致虾的皮肤受创 而游泳困难,严重感染时虾体外皆受虫体包围,有时还与
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106?(总第153期)水利渔业2007年第27卷第5期 丝藻病并发,导致虾窒息死亡.姜礼燔等?报道江苏省 苏州,无锡一带有些白对虾养殖中屡次发生柱轮虫(Eos— phora)大批附着于虾体,致虾成批死亡的现象.轮虫附着 于白对虾体表,致使白对虾产生溃疡症状,食欲大大减 退,游动迟缓,不久就会出现大批量死亡,同时往往伴随 黑鳃病或烂鳃病的发生,死亡率通常高达40%,60%. 在略肥水体及底泥过多的池塘,氨氮高及透明度低的水 域,尤其在食场周围容易出现这种轮虫危害的现象. 1.3对单细胞藻类的危害
轮虫是单细胞藻类的重要敌害生物,可直接吞食藻 细胞.由于藻细胞生长繁殖速度快,如果轮虫的数量不 多,吞食量不大,影响并不严重;但当轮虫繁殖数量增多 时,吞食量也增大,便会对藻类产生严重的危害.每个 轮虫每天的食量为6万,15万个藻细胞,当轮虫密度达 到100个/mL或更大时,即使藻类浓度使水体变成绿色或 棕褐色,藻细胞也会在1h内被轮虫全部吃光.1996年9 月下旬,海口市遭受了一场强台风袭击,风雨给海口宏大 微藻发展有限公司养殖场带来了轮虫危害,由于台风使 附近养虾场饲养的褶皱臂尾轮虫大量进入藻类养殖场, 几天之内养殖场的藻类被轮虫吞食殆尽.
1.4对人体的危害
当人饮用不卫生的水或生食水产品时,轮虫可能通 过饮食感染人体.王桂清等12]报道了一例无甲腔轮虫感 染人泌尿系统的病例,患者胃有大部分切除,曾食用过半
生海蛏,经检查某些海蛏体内寄生有无甲腔轮虫,加上胃 酸缺乏,可能是该患者易受轮虫感染的原因.关于无甲 腔轮虫通过什么途径进入泌尿系统尚不清楚. 2主要危害途径
2.1垂直传播
垂直传播即患有轮虫病的动物将病原传染给它的子 代.水产动物本身有寄生轮虫,进行繁殖后由于子代与 亲代生活在相同的水体环境中,亲代水产动物体上的寄 生轮虫通过水的媒介作用到达子代水产动物体内或体 表,子代即患轮虫病.
2.2利用休眠卵传播
轮虫休眠卵表面往往被细菌或其它微生物病原所污 染,并可导致养殖经济水生动物的次级感染14].Yan 等采用PCR一核酸探针斑点杂交法,从对虾养殖场池 塘底泥休眠卵及孵出轮虫中检测到白斑综合征病毒 (WSSV)阳性;表面消毒后的检测结果表明,WSSV极有可 能存在于休眠卵的内部,轮虫休眠卵在对虾养殖池塘隔 冬传播WSSV中可能起着重要作用.
3轮虫危害的防治措施
轮虫危害出现的主要原因可归纳为以下几个方面: (1)水体老化,有机质含量过多;(2)放养比例不合理,轮 虫得不到合理利用;(3)因干旱缺水,渔民经常蓄注河, 渠等地层水(渗透水),这样可能蓄人大量轮虫卵.出现 轮虫危害的水池大部分水体透明度大,严重时水体微显 红色(成熟轮虫).水体pH值60,7.5,氨氮,亚硝酸盐 升高.同一池塘轮虫种类较少,而每一种的数量极多. 由于藻类被轮虫大量摄食,水体循环严重受阻,氨氮,亚 硝酸盐,硫化氢等有害物质含量会迅速升高,严重时造成 水产养殖动物死亡'.目前对轮虫危害的防治措施主
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