#science# 细菌群落之间如何分配有限的资源？

同一个菌落内的细菌可以通过相互作用来组织它们的行为。但是这种互动是否可以超越单一的菌落来协调不同菌落之间的行为？近日《科学》杂志报道了UCSD的科学家们研究发现：经历代谢震荡的两个枯草芽孢杆菌生物膜（Bacillus subtilis biofilm）群体可以通过电信号传递使其生长动态同步1。不同的菌落之间通过同步有限营养需求来协调竞争。当系统中资源有限时，具有代谢震荡行为的生物膜群体会通过从同相转换为反相振荡来解决资源有限造成的冲突，引发分享行为，即每个菌落都会轮流消费营养。这种分时使用的方式使生物膜群体能够在减少营养供应的情况下反直觉地增加生长。因此，遥远的生物膜可以协调其行为，通过分时解决营养竞争，这是在工程系统中经常用到的用于分配有限资源的策略。

生物膜也称作菌膜，是一些微生物细胞由自身产生的胞外多聚物基质（主要为多糖）所包围而形成，且附着在浸有液体的惰性或生物表面的具有结构的群落。生物膜的细胞可通过群体感应调整自身的生理状况。

研究者之前报道了枯草芽孢杆菌生物膜菌落会对谷氨酸饥饿产生集体生长速率振荡2。振荡由空间延伸的负反馈环路驱动，其中生物膜的生长导致内部的谷氨酸压力，并且这种压力又影响生物膜生长。

具有一定距离的生物膜菌落可以通过钾离子通道介导的电细胞信号传导，以促进生物膜内这些生长速率振荡的协调。由于这些远程电信号已被证明超出生物膜，相邻的生物膜菌落可能潜在地影响对方的生长速率。然后，这样的生物膜菌落也将直接竞争共享环境中的营养物质。因此，两个菌落可以通过两种基本机制相结合，即通信和营养竞争。

研究者通过模型预测发现，当介质中谷氨酸浓度较低时会导致生物膜菌落之间的激烈竞争进而引起反相振荡。其中一个生物膜菌落将在另一个之前开始这个过程。这使得第二生物膜菌落能够停止其自身生长，从而增加菌落之间的相位差。该过程使同相动力学不稳定，导致反相振荡。相比之下，较高浓度的谷氨酸通过更强的交流促进同相振荡。在这种情况下，增强的通信强制两个生物膜共享其应力状态，导致同步的相位。因此，根据竞争与通信之间的平衡，耦合生物膜系统具有对应于同相或反相振荡的两个状态。研究者通过实验也验证了这一点（下图B）。更进一步，研究者为了测试通信强度的影响，使用了缺少TrkA门控域（△trkA）的截短的YugO钾离子通道。虽然完全删除YugO离子通道干扰生物膜形成，但是缺少TrkA门控域的截断版本简单地降低了电信号的传输效率。生物膜内的这种减少的通信也可以减少两个生物膜之间的同步。对于较低的通信强度，需要较高的谷氨酸浓度才能达到生物膜之间的同相振荡（下图C）。同样地，为了测试竞争强度的影响，研究者又构建了不能合成其自身谷氨酸的突变菌株，因此对外部供应的谷氨酸的需求较高。具体来说，破坏了编码谷氨酸合成酶的gltA基因。该酶允许细胞通过组合一分子谷氨酰胺和α-酮戊二酸之一合成两种谷氨酸分子（因此，与野生型生物膜相比，两种△gltA生物膜应具有较高的谷氨酸竞争性）。如预期的，△gltA生物膜在基线葡萄糖浓度下不能同步，其中野生型生物膜容易同步（下图D）。谷氨酸盐浓度必须增加25％，以产生△gltA生物膜之间预测的同相振荡。因此，两种生物膜之间的同步动力学也取决于营养物竞争。

参考文献

1. Liu J, Martinez-Corral R, Prindle A, et al. Coupling between distant biofilms and emergence of nutrient time-sharing[J]. Science, 2017, 356(6338): 638-642.

2. Liu J, Prindle A, Humphries J, et al. Metabolic co-dependence gives rise to collective oscillations within biofilms[J]. Nature, 2015, 523(7562): 550-554.