园艺产品保鲜之殇与解决之道6--CO2和O2对保鲜的影响和应用​

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影响农产品采后保鲜的关键因素

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前面已经详细分析了

蒸腾呼吸引起的蔬果失水萎蔫（点击查阅）

病害侵染对蔬果腐烂的影响（点击查阅）

果蔬贮藏期间的冷害和冻害（点击查阅）

乙烯引起的软化黄化如何解决（点击查阅）

本章节继续向下了解采后生理之O2和CO2的影响和应用      

     果蔬采收以后，各种生理代谢话动仍在话跃地进行。降低环境气体中的O2浓度，提高CO2浓度，可以对果蔬的各种生理代谢过程产生广泛而程度不一的影响。利用这一点，在上世纪20-30年代起，逐步研究发展形成的果蔬气调（CA）贮藏方法，在生产中得到广泛应用，并取得令人满意的效果。目前，我国的果蔬贮藏领域中，气调贮藏技术正在迅速地推广应用，了解高CO2低O2对果蔬采后生理代谢的影响、作用机理及其在生产中的应用方法，对于正确掌握和应用气调贮藏技术有着十分重要的意义。

壹Q1：CO2和O2对蔬果保鲜有什么负面影响？

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伤害描述

       果蔬长期处在高于其忍耐度的CO2浓度下，会发生CO2伤害，主要症状为：表皮或内部组织包括果或果心发生变褐变、坍塌、脱水、萎蔫甚至出现空腔。FRENKEL和RANSON等人（27、32）的研究结果表明，高CO2浓度抑制了果蔬组织内三羧酸循环中琥珀酸氧化酶活性，造成琥珀酸在组织中的累积，导致组织褐变和死亡，这是造成CO2伤害的主要原因。

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伤害之虎皮病

      虎皮病是苹贮藏后期发生的主要生理病害。果皮组织中产生的ａ-法尼烯及其氧化产物—共轭三烯的作用，是虎皮病发生的主要原因。关于高CO2和低O2对虎皮病的影响有多种结果。如在气调条件下，可减少旭、瑞光苹果的虎皮病，但会增加考特兰德苹果虎皮病的发生。在用塑料薄膜封闭处理我国生产的倭锦和青香苹果时，同样发现，塑料薄膜封闭贮藏苹果时，抑制了倭锦苹果虎皮病发生，却促进了青香蕉苹果虎皮病发生。此后，对经塑料薄膜封闭处理的倭锦和青香蕉苹果果皮中ａ—法尼烯和共轭三烯的含量进行分析时发现，造成这种现象的原因可能有二：一是不同品种苹果间共轭三烯导致虎皮病发生的阈值不同；二是高CO2和低O2抑制ａ—法尼烯氧化作用的阈值不同所致。

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'CO2+低温'胁迫伤害

      有试验表明气调贮藏会加重苹果、黄瓜和甜椒的冷害。因此高CO2、低O2对冷害的影响是不稳定的。采用气调贮藏减轻冷害症状有赖于果蔬种类、CO2和O2的浓度、处理处理的时期和持续时间长短以及贮藏温度等因素，有的品种果蔬，与其采收成熟度也有一定关系。

      高CO2浓度，降低氧浓度，有有利于减轻鳄梨、葡萄柚、秋秋葵、番木瓜、桃、油桃、菠萝、西葫芦的冷害。如鳄梨在2%O2和10%CO2及4.4 C的条件下贮藏可减轻其冷害。葡萄柚在贮藏前用高CO2处理，可明显减少果皮上冷害引起的凹斑。但也有试验表明，气调贮藏会加重苹果、黄瓜和甜椒的冷害。

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“CO2+病原菌”的影响

      高CO2或低O2对各种病原菌的影响是复杂的。

      一般认为CO2对大部分菌丝生长有较强的抑制作用。如随着CO2由正常范围上升到10.4%，葡萄孢、青霉菌、根霉的 菌丝生长和孢子形成均受到抑制。但CO2浓度增加对少数真菌如镰孢菌的抑制作用很小。许多细菌、酵母菌的生长还可用CO2作碳源。O2低于2%时，，葡萄孢、链核盘菌和青霉菌的生长减弱。葡萄孢在1%O2下不能在寄主体内形成孢子，根霉在0.5%O2中不产生成熟的孢子囊。由于CO2超过10%时，大部分果裟即发生生理伤害；O2过低时，不少果蔬会因缺氧而增加腐烂，因此，单纯增高CO2浓度，降低O2浓度，要达到抑制病原菌或防腐是很难的。

       只有根据不同果蔬特性，在低温和适当湿度下，调节CO2与O2在适当比例，在保持果蔬正常代谢的基础上，抑制病原菌生长才能达到目的。如桔苹苹果在3% O2与5%CO2条件家，白白盘长孢分泌的果胶酶较少。鳄梨在2%O2和10%CO2下，抑制了炭疽病的发展。韭菜在1%O2和10%CO2下，降低葡萄孢引起的腐烂。安久梨在1%O2和99%N2下抑制了茎端腐烂。番茄在3%和3%CO2条件下，炭疽病、灰霉病和细菌性软腐病均受抑制，但在相对湿度为95%-100%时，镰孢菌引起的腐烂又会增加。

贰Q2：CO2和O2对蔬果保鲜有什么正面影响？

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降低果蔬的呼吸强度，影响果蔬的呼吸形式

       呼吸作用是果蔬最基本的生理代谢话动，是采后果蔬生命话动尚在进行的主要标志。采收以后，果蔬的呼吸作用主要依靠消耗组织中原来积累的养分（包括碳水化合物、有机酸和蛋白质等）来维持。研究表明降低环境中的Ｏ2浓度，提高CO2浓度，可以降低果蔬的呼吸强度。当O2浓度低于5％时，则会导致果蔬发生无氧呼吸。一些早期的研究曾指出，在常压下，在5-50％CO2浓度范围内，CO2对植物组织无氧呼吸或有氧呼吸速率的抑制程度，与CO2的平方根成正比例。在低O2和高CO2同时存在的情况下，较之低O2环境，苹果呼吸强度的下降趋势更为明显。CO2也会引起果蔬的呼吸作用转向无氧呼吸。与果蔬有氧呼吸的最终产物为CO2和水不同，无氧呼吸的最终产物为乙醇、乙醛和水。

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延缓或抑制果实的呼吸跃变(乙烯的产生）

      呼吸跃变是跃变型果实采后生理代谢过程中一个重要的转变期。它标志着果实由生长发育向成熟衰老转化。跃变过程中，果实迅速软化、变香、变甜，进入可食状态，但可贮时间大大缩短。研究表明，我国生产的红香蕉苹果采收以后，如不及时入库，在常温下多耽一天，由于苹果的呼吸跃变，果实软化，此后的冷库贮藏寿命可减少20天以上。高CO2和低O2浓度可抑制或延缓果实呼吸跃变的发生，对延长果蔬的可贮时间，保持良好品质，有着十分重大的意义。 

       上一章节讲到： 乙烯是植物体内一中天然激素，对果实有催熟作用，如猕猴桃果实内只要有0.01PPM的乙烯，就会激活后熟，对水果的采后生理代谢和品质变化有着重大的影响。在果蔬的贮藏保鲜中，乙烯的生物合成及其调节作用是一项十分重要的研究课题，具有悠久的研究历史。

       上世纪七十年代，Adams和Yang(21)在大量研究的基础上，首先提出植物体内乙烯生物合成的途径为：蛋氨酸（MET）-S-腺甘蛋氨酸（SAM）-1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）-乙烯（C2H4），其中ACC向乙烯的转化是限速步骤，並是一个需氧过程。低O2抑制果实乙烯生成的机理，主要在于抑制ACC向乙烯转化所致。此后，李振国、刘愚等人就高CO2、低O2对果实乙烯生物合成的调节作用作了系统的研究表明，果实短时间处在低O2环境中，由于ACC向乙烯转化受阻，抑制了乙烯的生成。但长时间处于低O2环境中，则对ACC转化乙烯的酶系统也有钝化和破坏作用。关于CO2和乙烯的关系方面,认为CO2对乙烯有拮抗作用，即有CO2存在的情况下，乙烯对植物的作用收到竞争性的抑制。CO2不但对ACC向乙烯的转化有明显的抑制作用，同时也抑制了ACC的合成。短期的高CO2处理，果实乙烯生成能力尚能恢复，长期高CO2处理，ACC合成能，ACC合成能力可逐步恢复，但对乙烯形成酶（EFE）活性则有不可逆转的影响。苹果处于低O2和高CO2同时存在的环境中，CO2对乙烯生物合成的抑制作用为低O2所“屏障”，即只表现出低O2对乙烯生成的抑制作用，而不能表现出CO2抑制果实乙烯生物合成的现象。

       这一结果揭示：（1）CO2对果实乙烯生物合成的抑制作用可能为低O2所竞争性地取代；（2）CO2对果实乙烯生物合成的抑制是一个复杂的生理生化过程，它很可能是通过某种间接因子对乙烯生物合成产生影响。这种间接因子似乎需要较高O2浓度的存在。

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对果胶和纤维素等胞壁物质变化的影响

      果胶物质主要存在于果实组织细胞壁和中胶层，起着粘结细胞组织的作用。它们是聚半乳糖醛酸衍生物，並以原果胶、果胶及果胶酸等形式存在。果实后熟过程中，原果胶水解成可溶性果胶及果胶酸，造成果肉组织细胞松散，是果实软化的主要原因。增加CO2浓度，可明显抑制苹果组织细胞壁水解酶的活性，抑制原果胶向可溶性果胶转化，同时果实软化也明显抑制。高CO2浓度可明显抑制苹果组织中纤维素酶活性，从而减少细胞壁中纤维素的水解。这些研究表明，高CO2可以减少果胶、纤维素等胞壁物质的水解，使果实保持良好的结构状态。

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对有机酸代谢的影响

       高CO2和低O2对果实总酸含量的影响还不十分清楚。在CA条件下，果实总酸丧失较少。CO2对有机酸代谢最明显的影响，是抑制琥珀酸氧化酶的活性，引起琥珀酸累积。琥珀酸对果实组织是有毒的，浓度大于0.025M就会导致呼吸停止、组织褐变和死亡。

      对果蔬营养价值有较大影响的抗坏血酸（维生素C）含量方面，国外有研究资料表明，CO2增加时，可使果实的抗坏血酸含量较之空气中贮藏，有较大下降。在0-3 C低温下，气调贮藏的倭锦苹果维生素C含量低于空气中贮藏的；但在1-30 C常温下，气调贮藏的倭锦苹果维生素C含量则高于空气中贮藏的。因

此，高CO2和低O2对果蔬维生素C含量的影响，还有待于进一步研究。

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 乙醇和乙醛的累积

      在正常的水果组织中，乙醇和乙醛的浓度很低。如苹果果肉在正常状态下，乙醇含量为0.006%，乙醛的含量为0.005%。果蔬在高CO2和低O2条件下，因无氧呼吸会造成乙醇和乙醛的累积。这类物质在组织中过多累积，会使果蔬产生异味，甚至造成组织坏死。在100%N2的无氧条件下，乙醇和乙醛的累积比例通常为50：1。在有氧存在的条件下，CO2引起的无氧呼吸，乙醇和乙醛的累积比例约为2：1。

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影响单宁类物质的转化

       果蔬组织中含有单宁类物质，其中可溶性单宁与口腔粘膜的蛋白质结合会产生涩味。果蔬处于高CO2、低O2环境中，因无氧呼吸产生的乙醛等物质，能与可溶性单宁缩合而使果实脱涩。低O2，特别是高CO2的这种特性在生产中可大量用于柿子脱涩。

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抑制叶绿素降解

       已有很多资料表明，降低O2浓度，提高CO2浓度，可以抑制果蔬组织中叶绿素的降解，有助于菠菜、茎芽菜、生菜、青豆等蔬菜保持绿色。较高的CO2浓度，会使杏、桃和香蕉等果实的脱绿变慢。

叁Q3：CO2和O2对蔬果保鲜上如何正确的应用？

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短期高CO2冲击处理

      利用CO2对果蔬乙烯生物合成和后熟的抑制作用，在果蔬贮藏初期或采后运输过程中采用高CO2浓度冲击处理，可以取得良好的保鲜效果。草莓、樱桃等易腐又耐CO2的水果，采用干冰制冷，结高CO2处理，可明显提高商品质量。金帅苹果采后经10-20% CO2处理1-2周，藏期间果实软化明显受抑，贮藏时间大大延长。猕猴桃贮藏初期，用高CO2（10-15%）处理一周，可抑制贮藏期间果实的软化速度。在我国苹果产地简易气调设施的基础上，采用双向变动气调贮藏，即在贮藏初期贮藏温度较高的情况下，利用高CO2（10%以上）抑制苹果生理代谢过程，次后随库温降低，逐步降低CO2浓度，直至适宜水平，进行长期贮藏，其贮藏效果优于冷藏，与气调贮藏相近。

       由于各种果蔬对CO2忍耐度有很大的差异，敏感品种即使短期高CO2处理，也难免出现伤害。为了避免损失，并取得好的效果，这种处理方法，一般须经大量试验，掌握所贮果蔬的适宜处理浓度和时间，才能在生产中推广应用。

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MA运输调节封闭环境中的CO2和O2浓度

       所谓限制气体贮藏，是指在一个相对封闭的环境下，利用果蔬呼吸作用吸收O2，排出CO2，并采取一定的方法来调节封闭环境中的CO2和O2浓度，进行果蔬贮藏保鲜的一种方法。限气贮藏一般采用以下几种形式：一、塑料薄膜包装二、硅窗调节三、打孔调节分压.

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