运动生物化学
“——乳酸
与
运动训练”
？乳酸
乳酸可对运动能力带来负面影响。乳酸是丙酮酸进一步代谢的产物，可析出H+，这可能会引起肌肉疲劳。累积的H+可引起pH降低，加速疲劳的形成。其可能通过抑制糖酵解酶的活性、减缓Ca2+的重吸收、影响横桥摆动周期等方面来引起外周疲劳。许多年以来，糖酵解代谢产生的乳酸被认为是H+累积的主要原因。但是，所有的能量代谢系统均可造成H+的累积，乳酸在其中只扮演着一个作用有限的角色。虽然乳酸可能影响肌肉的横桥摆动循环过程，但也有一些研究显示乳酸并不会造成这种负面效应。
！传说与误解
“乳酸对人体没有益处”
乳酸确实有益处。乳酸一旦形成之后，就会潴留于肌肉内。大部分将“穿梭”至邻近的肌纤维（尤其慢肌）中，转化为丙酮酸或进入血液中。细胞要继续通过糖酵解供能，清除乳酸显得非常重要。但是生成的大量乳酸仍将进入血液，因为其在运动中生成率超出了肌肉对其氧化清除的速率。血乳酸将在运动后的一小时内恢复至运动前水平。乳酸也能被其他骨骼肌（主要是慢肌）或心肌作为能源底物进行代谢。血乳酸也能转运至肝脏（或肾脏）通过糖异生代谢，帮助维持血糖水平或补充肝糖原。这个过程即Cori循环。因而，乳酸是一种具有价值的能源底物，而不只是尾产物。
骨骼肌和心肌对乳酸的释放和摄取依赖于一种特殊的跨膜转运蛋白，即单羧酸转运蛋白（monocarboxylate transporters,MCT）。目前已经确认的MCT有8种，其中骨骼肌中MCT的为MCT1和MCT4，心肌中的MCT为MCT1。MCT转运乳酸和H+，有助于维持运动过程中肌肉内的pH平衡。慢肌转运乳酸的量比快肌多，其含MCT1要更多一些。从血液中摄取乳酸与MCT1的含量密切相关，训练可引起骨骼肌中MCT1和MCT4表达的上调。机体对训练的适应使得机体通过MCT对乳酸的清除和摄取能力增强。有趣的是，睾酮也能增加MCT1和MCT4的含量，使得对乳酸的转运能力增强。
不管是训练有素者，还是未训练者，无氧训练均可引起血乳酸的增加（图1）。人体在安静状态下的血乳酸浓度为1～2mmol/L。由于红细胞只能利用葡萄糖代谢供能，因而安静时的血乳酸水平较低。当运动强度增加时（募集快肌增多），血乳酸浓度随之增加。引起血乳酸急剧增加的一个临界运动强度，即为乳酸阈（lactate threshold）。未训练者的乳酸阈在50%～60%最大摄氧量，而运动员在70%～80% 最大摄氧量。乳酸阈被认为能反映无氧和有氧氧化系统的相互作用情况。具有高乳酸阈是耐力项目运动员必备的能力。血乳酸曲线右移或超过（原）乳酸阈，意味着需要加大训练强度。抗阻训练（每组15～20次重复，3～5组，短间歇）或循环抗阻训练（8～20RM，30秒间歇）可提高乳酸阈。图1中乳酸曲线中的第二个转折点为乳酸累积浓度（onset of blood lactate accumulation,OBLA）,意味着血乳酸值超过4mmol/L，并呈指数增加。血乳酸不仅意味着乳酸生成情况，也反映其清除率。耐力运动员的乳酸清除率更高。
图1 乳酸阈
乳酸的生成取决于运动强度和持续时间，而且耐力项目运动员比冲刺项目的增加幅度更小。运动员在高强度的间歇训练后，血乳酸值可能高达32mmol/L。在抗阻训练过程中，健美训练比最大力量或爆发力训练动用的糖酵解系统更多。高强度、大负荷量、大肌群参与、慢速举起、短间歇，且有较多离心收缩的力量训练，可使血乳酸增加的更多。大负荷量的中低强度训练（60%1RM，每组15次重复，多组）要比小负荷量大强度训练（90%1RM，每组4次重复，多组）的乳酸值更高。在有氧训练中绝对作功时，乳酸减少反应可能发生，但在相对作功时不会。举重运动员（非健美运动员）比未训练者在循环力量训练中的血乳酸值要更高。健美运动员具备可接受高负荷短间歇训练的能力。糖酵解系统的训练在于使提升机体的乳酸动力学。
酸中毒和缓冲体系
无氧训练过程中和运动后即刻，血液和肌肉内的pH值降低。在力竭运动中，肌肉pH值可能从7.1降至6.4。而耐力运动员很少发生这种pH值突降的现象。血液pH值降低将减缓细胞内H+的外溢，并影响肌肉内的酸碱平衡。酸中毒可影响能量代谢和肌肉力量，促进疲劳的发生。酸中毒可影响钠钾的转运，减弱横桥摆动循环，抑制糖酵解相关酶的活性。PFK可在pH值为6.9时被抑制，而导致糖原水解完全中止的pH值为6.4。细胞维持pH值取决于对细胞内H+的运出，和/或OH-—和HCO3-的累积。酸是质子的供体，而碱是质子的受体。缓冲能力指的是对pH变化的对抗能力。一些细胞内和细胞外的因素可能影响骨骼肌的缓冲能力。
·磷酸盐（主要位于细胞内）：HPO42-、PC（缓冲能力占细胞内33%，尤其是在快肌中）和Pi。
·蛋白质和肽（细胞内和细胞外）：占运动中细胞缓冲能力的50%。运动中补充氨基酸可加强这种缓冲能力。蛋白类缓冲剂主要是组氨基团、富含组氨酸的双肽和游离组氨酸。肌肽构成细胞内缓冲能力的40%。冲刺或赛艇运动员相比耐力运动员或未训练者的肌肽水平更高。肌肽或β-丙氨酸常用为运动补剂。β-丙氨酸可使肌肉内的肌肽增高超过35%。连续补充四周的β-丙氨酸（每天4.5～4.8g）可增加等速收缩力矩、抗阻训练量、肌肉耐力，并能减缓疲劳。但是连续补充10周的-丙氨酸（每天6.4g）仅使肌肽增加12%，而运动能力没有增加。另外，其他一些血液蛋白如血红蛋白也参与构成缓冲体系。
·碳酸氢盐（细胞外和细胞内；化学缓冲剂）：HCO3-可接受H+，并生成碳酸。后者可以碳酸酐酶的作用下转化为CO2和H2O。Sahlin认为碳酸氢盐可为人体运动中提供15～18%的缓冲能力。虽然碳酸氢盐主要在细胞外起着缓冲作用，但也间接起着加快细胞内H+向外溢出的作用。补充碳酸氢盐具有一定的强力作用。
·呼吸和肾脏的缓冲作用：两种均起着生理性缓冲剂的作用。由于CO2的升高将导致酸中毒，呼吸的增加能排出更多的CO2。肾脏的肾小管可通过排H+来中和酸。
肌肉缓冲能力的增强可以增强对酸中毒的耐受力。无氧训练可引起更高的血乳酸浓度，同时伴有运动能力的提高。增强缓冲能力可延长机体大强度运动的能力。训练有素者有更强的缓冲能力。在7～8周的冲刺训练后，肌肉缓冲能力可能增加16～44%。抗阻训练可能减少的H+累积，但是可能并不增加缓冲能力。
引自：
ACSM strength and conditioning training.
本书中文版将于12月份正式出版。
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