画眉鸟的生理、生态特征

 

李  沣

 

(一)、画眉鸟的鸣叫

  鸟类没有声带，但它有类似声带的鸣膜。鸟类的发生系统，是由鸣管、鸣膜，鸣肌组成的。鸣膜是发生器，鸣管是气流和声音的通道，鸣肌是鸣管和鸣膜的控制器，调节声音的变化。鸟类的发生系统有点像管乐器，所以发出来的声音，类似笛音、哨音。鸟类的音质和韵律与它的体型有关。体型越大，像天鹅、大雁，声音如管乐队里的大号，低沉、单调；体型较小的鸟，像画眉、百灵，声音就像管乐队里的小号，音质悦耳多变。

  根据学者的研究，画眉鸟类的呜叫可分为叫鸣、唱鸣、叙鸣。

  叫鸣就是高声喊叫，  一般是告警、联络，警告，恐吓、咬斗和群闹时发出的声音。这种声音单调，声尖，声高，有时声嘶力竭。群闹时的呜叫稍微好听些，像黑脸噪鹛、白冠噪鹛、黑喉噪鹛等，群闹时除发出一般的尖叫外，还发出响亮的咯咯笑声，或者尖厉而带长颤音的狂笑。

  鸣唱是画眉鸟的擅长，鸣唱就是唱歌，声音嘹亮甜美，音质高低有序，富有韵律和节奏。如王爱真等人说的，“具有声音的波形、音节类型、音节序列和频率等多种特征。”（见王爱真、雷富民、贾志云的《雌性选择与鸣唱的进化》一文）。有人对鸣唱做过生动地描述．鸟类观察家爱德华·格雷在《鸟的魅力》—书中曾这样说，五月末你走进树林，“—只接着—只鸟儿的不同的叫声响了起来——有画眉鸟、乌鸫、园林莺、、、、、以及其它的—些鸟儿的叫声。”突然，一种歌声让人精神—振，“这种声音中充满了活力，与其他的鸟叫声相较显得更具统治性。这种歌声，不似乌鸫叫声那样连成串组成一个短语，而是一系列音调的不断重复，然后间歇停顿，然后又是另外—组不同的音调的重复”，这就是画眉鸟的唱法。美国音乐家拉维斯托马斯是这样刻画的，“画眉有时象大演奏家在练习一样，先来个快板，唱到第二节应该有—段复杂的和音时，停止了．觉得不满意，从头再来一遍．有时，它又完全变动乐谱，仿佛是即兴作出的—组变奏曲”。

 画眉及其噪鹛鸣唱时，有响亮悦耳的哨音、笛音及各种变调和颤音。画眉的鸣唱，有独唱、对唱、二重唱和合唱。马敬能的《中国鸟类野外手册》对每种鸟的鸣唱都作了描述，例如，眼纹噪鹛是“美妙清晰的嘹亮哨音，粗喘息声的合唱”；篮翅噪鹛是“轻声鸣叫为重复的krtaboo或轻柔单音”；橙翅噪鹛为悠远的双音节和三音节叫声”；杂色噪鹛为“响亮悦耳哨音weet-a-weet或weet-a-woo-weet”；黑顶噪鹛为“重复的3--4声单调哀伤的to—wee-you”；丽色噪鹛为“响亮或甚尖细的哨音，间隔2、5--8秒重复一次chu--weewu或略上扬眉吐气的chiu--wee，二重唱包括  chiu--wee--u--weeoo(中间略上升)及u---weeoo-wueeoo wueeoo(速度极快)，也有更响亮的wu-eeoo声”；斑胸钩咀鹛的双重唱为“雄鸟发出响亮的queuepee,雌鸟立即回以quip”；锈脸钩咀鹛的独特对唱为“雄鸟发出深沉的callow-creee,callow-creee 第四个creee音节略高，雌鸟回以callow叫声”。

 鸣叙，是画眉自己或与配偶，在安静优美环境中的自言自语或细声慢语。

  (二)、画眉鸟的领地

  不少鸟类，尤其是画眉鸟，领地观念非常强。早晨起来，雄性画眉鸟在树枝上长时间地高声鸣唱，就是宣布这块领地归我所有，其它雄鸟不准进入。古藉《虫天志》曰：“画眉，此鸟各占一山，其侣过之必苦斗，无共栖者”。雄鸟的领地，是雄鸟生活、生存和延续后代的小环境，小环境的安全和完整，对雄鸟至关重要，所以它全力保卫。别的雄鸟如果侵入它的领地，首先它大声喊叫以示警告。若警告无效，进行恐吓。恐吓无效，将与来鸟决斗，以死相拼。

  在鸟类的生存竞争十分剧烈的情况下，画眉的领地是通过斗争得来的，如同爱德华·格雷说的“这种鸟儿的领地的安排和边界的划定最终都会通过斗争来解决”。

  雄鸟占地为王，雌鸟进入后，两鸟通过双向选择，互相爱慕，并共同占领和保卫领地，标明两鸟的夫妻关系已确立。

  画眉鸟领地的大小不一，领地的大小，取决于领地内的生活资源和安全状况。领地内生活资源丰富，而且非常安全，领地相对就小一些；如果资源相对不足，又不太安全，领地范围就大些．

  画眉鸟的领地成椭圆形。两只画眉鸟领地之间的边界，不是截然分开的，而在边缘有些重叠。

  领地，就是画眉鸟的家园，画眉鸟在这里活动身体，寻找食物，营筑巢窝，雄鸟与雌鸟在这里谈情说爱，生儿育女．画眉的后代，在这里长大成人，学习父母飞翔，跟随父亲鸣唱，直到掌握了父亲的一整套鸣唱曲目，并能独立生活为止。

(三)、画眉鸟的求偶

  求偶，是婚姻和繁育后代的起点，是生物的本能。春天是求偶的季节。画眉鸟是留鸟，一到春暖花开，画眉便结束短暂的独居与群居相结合的生活，开始在原领地里求偶，或者重新选择领地，筑巢求偶。

  雄性画眉求偶的方式，一是歌唱，二是炫耀和性追击，三是角斗。

  歌唱：学者认为，“鸟类的鸣唱是性选择的结果”。繁殖期的鸣唱，“具有吸引配偶和防御领地两大基本功能”，“并能刺激雌性的生殖系统发育”。“一些鸟类雄性个体的交配成功与其鸣唱有关”，“野外研究发现，雌鸟对具有较多鸣唱曲目的雄鸟具有明显的偏爱”，“雌性倾向于选择鸣唱频率高和鸣唱曲目多的雄性个体，且因此能获得高的繁殖率“。(见王爱真等人的《雌性选择与雄鸟鸣唱的进化》)

  在繁殖季节，雄画眉为了引起雌画眉的注意，是长时间地，高声地，反复地鸣唱。这种鸣唱有点废寝忘食和全力以赴。雄性画眉有多首情歌，但保留曲目是从父辈那里学来的，这是他的广告，他身份的象征，所以他反复鸣唱。

  炫耀和性追击：炫耀是性追击的前奏，是雄性鸟的性冲动。雄性画眉炫耀时，不停地抖动翅膀，逞能地在空中盘旋，一旦雌鸟不反对，便进行追逐。《与鸟为伴》是这样描述的，“一旦发现雌莺鸟(莺和画眉同属一科，习性相近)飞临巢穴，它立即飞离歌坛向她冲去。如果雌莺鸟与它同属，它就一边歌唱一边朝她扇动翅膀，翅膀抖动得很厉害。然后，它飞到距离最近的巢，在巢里不停地进进出出，并回头看雌莺鸟。有时，它叼起一片草叶，再迅速放下，反复做同样的动作，似乎在吸引她的注意力。如果雌鸟朝他跳过来，至少停下来不飞走，雄莺鸟就开始发起性追击。它紧跟在雌鸟后面‘做盘旋式或波浪式’飞行，在空中俯冲，旋停”。“性追击是一种成本很高的行为，但是所有莺鸟，不论老少，求偶时都这样做，即使与配偶生活多年的雄莺鸟也不例外”。

角斗：善斗，力斗、死斗，是雄性画眉的一大特点。在繁殖季节，两雄相见，必往死里斗。角斗也是性选择的结果，是雄鸟求偶的基本功．南方斗鸟时，各带雌雄上阵，开斗时，把雌鸟迅速拿开，雄鸟失去配偶，便死命拼杀。

(四)，画眉鸟的婚姻

鸟类的婚姻形式有单配制，即一夫一妻制；多配制，含一妻多夫，一夫多妻和混交制。但据鸟类学家研究，92%以上的鸟是一夫一妻制，另有6%的鸟无—定配偶形式，只有2、4%的的鸟是一夫多妻或一妻多夫制．

  一夫一妻制的表现形式也不一样，有终身配偶，像天鹅，鸳鸯，婚姻关系维持终身；多年配偶，婚姻关系维持多个繁殖拳节，画眉鸟属于这一类；临时配偶，没有固定的婚姻关系。

画眉鸟是典型的一夫一妻制，其婚姻关系能维持多个繁殖季节。画眉鸟是留鸟，它在一个领地里能生活很多年，除非领地的生态环境发生急剧变化。有的鸟类观察者记录，画眉一年繁育两次，四五月一次，八九月一次，两次循环，占去了春夏秋三季，在这么长的求偶，婚配，孵化，育雏，教子过程中，雌雄双方，相亲相爱，尽责尽职，这必然使它们的婚姻关系更加稳定和牢固。