Cell论文分享：​15年不懈追踪，突破植物免疫抑制与广谱抗病机理

基本信息

题目：Ca²  sensor-mediated ROS scavenging suppresses rice immunity and is exploited by a fungal effector

期刊：Cell

影响因子：41.584

作者及单位：中国科学院分子植物科学卓越创新中心/植物生理生态研究所的高明君、何洋、尹昕和钟祥斌为本文共同第一作者；何祖华研究员、杨卫兵研究员和钟祥斌博士为共同通讯作者。

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研究背景

水稻是我国重要的粮食来源，但其产量和品质一直受到各种病虫害的影响，对我国农业生产和粮食安全构成严重威胁。为有效控制水稻病害，保障我国粮食高产稳产，作物育种学家和病理学家将选育广谱抗病的水稻品种作为对抗策略，但高抗的水稻品种其生长发育往往受到限制，从而导致产量降低，即以牺牲生长发育为代价以换取抗病性实现生存。那么如何让水稻在拥有抗病性的同时而不影响其生长发育并稳产呢？如何让植物维持抗病和生长发育的平衡？此外，面对不断进化的病原菌，植物免疫是如何调控的？

由于缺乏免疫细胞，植物进化出了一套复杂的机制应对病原物的侵染。植物免疫的激活通常可以诱导胞间活性氧的积累，胞内钙离子水平升高和过敏性坏死^【1】。植物的防卫反应可以阻止病原物侵染，但是持续激活的免疫则往往造成生长的抑制^【2】。此外，病原物会分泌各种效应因子，进入植物劫持植物的免疫过程，从而促进侵染。

经过15年的不懈追踪，中国科学院分子植物科学卓越创新中心何祖华团队在国际顶尖学术期刊 Cell 杂志上发表了题为：Ca²  sensor-mediated ROS scavenging suppresses rice immunity and is exploited by a fungal effector 的研究论文，该论文回答了上述一些困扰植物病理学界多年的难题。

该研究经过对水稻种质和不同栽培品种的大规模筛选，发现水稻rod1突变体对水稻三大病害纹枯病，稻瘟病和白叶枯病均具有很高的抗性。研究通过图位克隆法和回补实验鉴定得到ROD1，它是一个在不同作物中保守的感病基因，编码了一个钙离子感受蛋白。与普通水稻相比，rod1突变体存在一个碱基缺失导致了ROD1基因的移码突变。

研究思路及成果展示

研究思路

图1 研究思路示意图

研究成果

图2 ROD1介导控制免疫反应的可能模式图

过氧化氢酶CatB可以清除ROS并负调控植物免疫，通过荧光素酶互补实验和Co-IP实验验证了ROD1与CatB互作。ROD1基因编码一个新的钙离子感受器，可以促进CatB的酶活，通过识别钙离子信号与脂类结合，促进CatB结合到细胞质膜，直接在膜区降解活性氧，从而在没有病原菌侵染时抑制免疫反应，促进穗原基发育，有利于水稻的产量性状。而两个E3泛素连接酶RIP1和APIP6靶定ROD1并介导其降解，保证了对病原菌的防卫效应。因此，RIP1/APIP6-ROD1以及ROD1-CatB组成了相互制约并高度有序的信号级联通路，对水稻免疫反应进行精细调控。

图3 荧光素酶互补实验和Co-IP实验验证ROD1与CatB互作

图4 ROD1促进CatB的质膜（PM）定位

同时，该研究还发现稻瘟病菌分泌的效应蛋白AvrPiz-t具有与ROD1类似的β折叠结构，也可以与RIP1/APIP6以及CatB互作，与ROD1在功能上相同，所以病原菌是通过稻瘟菌效应因子AvrPiz-t模拟ROD1激活ROD1抑制免疫的途径，实现其成功的侵染的。

图5 ROD1 C2结构域和AvrPiz-t的三维结构

本研究中，通过对水稻不同栽培品种和农家种的基因组序列进行分析，发现ROD1编码序列存在一个单核苷酸多态性变异位点，导致功能氨基酸的改变。该变异将水稻分成两种类型，一种是广泛存在于籼稻、具有较强田间抗性的A型，另一种是在粳稻中富集且较感病的C型。从地理分布来看，含有A型ROD1的品种主要种植于高温高湿、水稻病害易于流行的低纬度地区；而C型ROD1则主要存在与高纬度地区的水稻品种中，说明作物抗病性受地域起源的选择。

图6 2624个水稻栽培品种中SNP1A和SNP1C等位基因的地理分布

综上，本研究揭示了水稻钙离子新感受子ROD1如何精细调控水稻免疫，降低水稻因广谱抗病而引发的生存代价，平衡水稻抗病性与生殖生长和产量性状的分子机制。该研究还揭示了一条以ROD1为核心的植物免疫抑制信号通路和蛋白三维结构模拟所介导的植物-病原菌共进化模型。同时，该研究还说明植物能够选择与气候条件相适应的免疫策略，以达到最佳的抗病与生长发育适应性的平衡。发现ROD1的功能在禾谷类作物中是保守的，并提出了可以通过操纵感病基因实现广谱抗病的新策略，对培育稳产高抗的作物品种具有重要参考价值。

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参考文献：

1. Zipfel, C., and Oldroyd, G.E. (2017). Plant signalling in symbiosis and immunity. Nature 543, 328–336.

2. Huot, B., Yao, J., Montgomery, B.L., and He, S.Y. (2014). Growth-defense tradeoffs in plants: a balancing act to optimize fitness. Mol. Plant 7, 1267–1287.

论文链接：

https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.09.009

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