气候变暖作为气候变化带来的影响最为显著的变化之一，在全球范围内对许多物种都造成了严重的影响。通常，变暖对生物造成的影响包括三种：空间分布变化、物候变化、体型缩小。目前，有关鱼类对体型对变暖响应的研究还存在一定的出入。今天我们要介绍的这篇文章，从历史上的变暖数据入手，根据鱼类体型、分布范围以及物种进化速率的变化来解释变暖对鱼类的影响。
时间：历史时期的数据
空间：全球
生物：158种鲱形目鱼类的体型、谱系发育关系、空间分布
环境：气候变暖
目前，鱼类体型是否会随着全球变暖出现缩小以及体型缩减如何影响鱼类的空间分布能力和进化速率上还存在着很大的认识差异。有理论说明，随着温度上升，鱼类的成熟体型更小，并进一步导致空间分布范围缩小，种群变异进化速率上升。但由于缺少大尺度时间以及空间的经验数据，这种理论还只是纸上谈兵。本文使用系统发育的方法，发现了在过去的数据中，水体温度越高，鲱形目鱼类（凤尾鱼和鲱鱼）的体型、迁移距离、游泳速度、进化速率均会下降。此外，鱼类的游泳速度以及进化速率随着温度变化的频率上升，也呈现上升的趋势，而过去这些速率远比目前变暖的情景下的速率要低得多。本文的结论证实了，在未来变暖的情景下，鲱形目鱼类的体型会变小，并导致迁移运动能力下降，进而使得未来鱼类的进化适应能力下降。
标题：Historical warming consistently decreased size,dispersal and speciation rate of fish
期刊：Nature Climate Change
第一作者兼通讯：Jorge Avaria-Llautureo
第一作者单位：智利干旱地区高级研究中心（CEAZA, Ctr Estudios Avanzados Zonas Aridas, Coquimbo, Chile）
First published：09 August 2021
Doi：10.1038/s41558-021-01123-5
当下，许多科学家都致力于探究人类活动导致的气候变暖对生态多样性的影响。截至目前，有大量的研究证明了全球变暖会导致物种灭绝的速率加快，但也有不少的研究证实了物种在全球变暖的大环境下有适应环境变化的能力。近年来，局域性的研究发现生物的体型减小、适宜生存环境空间减小是物种生存性适应的主要响应方式，对于鱼类来说更甚。但是，随着环境变暖，鱼类体型减小的程度以及气候变化对物种体型的影响如何影响到水生物种迁徙到更好环境的能力——也就是物种的运动迁徙能力，还没有被科学家们深入地研究。此外，尽管物种的进化能力在物种灭绝速率如此高的频率下对于保护生物多样性下降有着重要的意义，但温度、体型、迁徙能力的交互影响对于物种进化能力地影响也是鲜有人为。
生物数据包括158种鲱形目鱼类，这些鱼类的谱系进化关系来源于The Fish Tree of Life。最大标准体长数据（单位：厘米）来源于FishBase以及FAO（联合国粮食及农业组织）鲱鱼数据目录（选取最大标准体长的原因有三：一，由于鱼类的生长有着很多的不确定因素，不选用平均体长来表征；二，通过最大体长方便与其他样本记录比较；三，也是最重要的一点，个体的体型大小通常比种群平均要大，这也是为什么种群回发生迁移的重要因素）。总共21895条来自于Aquamaps（https://www.aquamaps.org/)和IUCN(https://www.iucnredlist.org/）的野外地理分布的记录（包括海洋和淡水生态系统）被用于分析。
图 1 本研究种所用的鲱形目物种数据的地理分布。蓝色的点代表在IUCN和Aquamaps种都能找到数据，紫色的数据点代表现存的真鰶属（美国）和鳀科（欧洲）鱼类化石的位置，红色点为通过R包chronosphere进行推算的化石原位置。
鲱形目物种的历史分布通过程序BayesTraits3.0中的Geo模型进行，该模型通过可以通过历史数据来估算物种未来的分布，并且考虑了地球三维呈球状的因素。物种的迁移速率通过可变速率模型(variable rate model)进行估算，该模型通过物种的进化速率来估算其空间迁移。此外，还将两例鲱形目化石的(一例在欧洲，一例在美国)数据也纳入了考虑，如图1。匹配到响应的枝节点上后，将进化关系枝长设定为0.000001。
图 2 全球变暖对鱼类的影响。a图为鱼类标准体长和水温耐受性（WTT, water temperature tolerance）之间的关系，说明了温度上升会使得鱼类个体减小。但小体型鱼类的迁徙能力会相对较低（b图、e图），其中特化能力较强的类群（c图），迁徙能力和特化能力之间存在着负相关的关系（d图）。但也存在小体型鱼类的特化能力较弱的情况（f图），这种情况下，其迁移能力和特化能力之间为正相关（g图）。此外，不同种群对温度变化的响应也不同。温度变化的速率会导致的情况包括：种群的迁移和进化适应越快（h图、i图）；种群的迁移速率加快，但进化适应减慢（j图、k图）；种群的迁移速率减慢，但进化适应加快（l图、m图）
图 3 历史数据和近期数据都证明了鲱形目鱼类的体型随着温度上升会变得更小。a图和b图为鲱形目的谱系发育树，其枝上的颜色为根据历史上的体长和水温耐受程度数据进行填充。历史数据通过λ模型以及VR（variable rate）回归模型分别计算的标准体长以及水温耐受性。c图和d图分别为贝叶斯广义最低平方回归（Bayesian generalized least squares regression）拟合的近期水温耐受性和体长的关系以及历史水温耐受性和体长的关系。
图 4 历史上鲱亚目的分布。历史上鲱形目亚目主要分布于原始的大西洋和印度洋，a图中的蓝色点代表模型拟合的地理分布，b图则是根据模型估算的海洋淡水分布情况。
图 5 鱼类迁徙能力和体型的关系。a图为鲱亚目的谱系发育树，枝的颜色代表物种的迁移速率。b图为体型与迁移距离之间的关系，c图为体型与迁移速度之间的关系
图 6 a图为水温耐受度的变化速率与迁移速率的关系，b图为水温耐受度的变化速率与体长变化速率的关系。表明了鲱形目鱼类随着水温变化速率的加快，迁移速率和进化速率都会加快。
图 7 a图为迁移距离和进化速率之间的关系，b图为迁移速率和进化速率之间的关系。表明了迁移能力较低的鲱形目鱼类的进化适应能力更低。
全球性的变化（比如过度捕捞和气候变暖）造成鱼类体型缩小已经很大程度上对鱼类种群造成了不可逆的损害。在大尺度的时间和空间范围内，鲱形目鱼类的体型在气候变暖的情境下缩减已经成为了一个广泛的趋势。随着气温变暖，体型缩减，鲱形目鱼类的迁徙能力和进化能力都有着明显的下降。也就是说，全球变暖会使得这些鱼类适应环境的能力减弱。此外，现存的鲱形目鱼类都是经过环境选择而适应下来的种类。也就是说这些鱼类的体型和迁徙能力都已经被改变。但是这样的进化过程却不见得能够在现在环境变暖的情境下再次发生，鲱形目鱼类或许正在面对灭绝的风险。本研究的结论可能也会在其他种类的鱼类中发现。
END
编译｜黄敏睿
排版｜刘星辰
单位｜云南大学国际河流与生态安全研究院
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