Science | 使用“退出时间”来绝对定量生态恢复力

图1. Marten Scheffer教授（1958-）（来自网络）

本文是荷兰瓦格宁根大学Marten Scheffer教授团队近期的成果。Scheffer教授是研究生态系统稳态及转化理论等内容的国际一流学者，大家可能都比较熟悉，此处不详细展开。

在生态学中，resilience是一个非常重要的概念。生态系统受到扰动后，其状态会发生波动，有时可能会从一个状态转变到另一个状态，并且难以/无法复原。而使得系统能够复原的最大扰动幅度被称为ecological resilience（目前翻译很多，似乎没有很统一，此处暂且称为生态恢复力）。

图2. 生态系统的稳定性与恢复力示意图

首先从概念上来说，最简单、也是大家都熟悉的例子，就是假设系统是碗底的一颗石子。碗底越浅、碗口越小，则石子越容易被弹出，对应地，可以理解为系统的恢复力较弱。虽然很多的文章（尤其是综述和观点类的文章）屡次提及和讨论恢复力，但是如何更好地量化恢复力，仍然有待商榷。文章列举了已有的一些尝试。

比如，其中一个方法是，评估系统从若干个较低小扰动的恢复速率（recovery rate），以指示系统在整个吸引域（attraction basin，对应较高扰动）的变化情况。该方法基于如下理念：恢复速率减慢，意味着恢复力的减弱。该方法的局限性在于，其得到的是相对恢复力（relative resilience），而不是绝对恢复力（absolute resilience）（相对性就意味着，该方法更适合对单一系统进行研究，难以对不同的系统和不同的研究进行有效的比较）。

计算能够使得生态系统发生改变、但是仍然维持同一稳态的最大扰动幅度，则可以得到绝对的量化结果。这一方法的假定条件是：系统受到明显的、独立的扰动的影响。这一想法，当然也是有瑕疵的。毕竟，真实的自然界里，通常是一波未平、一波又起，系统受到内部、外部等不同扰动的连续影响。因此，单一扰动的视角，似乎还不够好。

那么，如果从“双稳态系统（bistable system）受到多重扰动连续影响”的较为真实的角度出发考虑问题，该怎么来定量系统的恢复力呢？本文提供了一个新的研究和计算思路。本文提出以“预期寿命（life expectancy）”来度量恢复力，指系统从一个吸引域退出的平均时间（mean exit time）。该方法的主要优势在于，切实考虑了真实的、复杂系统内的自然变异度。

简单而言，假设对系统的稳态转变有足够多的观测数据，则可以直接计算系统处于其中一个稳态的平均时间，即为系统的平均退出时间。当然，这样的数据集目前还是比较稀少的。此外，随机扰动也可以帮助理解系统及变化；如果只考虑导致系统发生稳态转变的极端事件，则会丢失上述信息。本文提供的计算方法，同时考虑了系统动态变化过程中的确定性过程（极端事件）和随机性过程（随机扰动）。本文引入了Fokker-Planck方程。通过对经验模型进行重建，可以计算出系统退出任何一个吸引域的平均预期时间。

图3. 本文新分析方法的概括图。中间的黑色竖虚线表示左侧和右侧两个吸引域之间的边界（border）。

图4. 本文使用的Fokker-Planck方程。其中D₁(x₀)代表的是确定性组分；D₂(x₀)代表的是随机性组分。FP方程是研究涨落/波动（fluctuation）现象的重要方程。该微分方程描述粒子在势能场中受到随机力后，随时间演化的位置或是速度的分布函数。

本文首先使用模型数据展示了分析方法应该如何使用。继而将该方法应用于时间尺度相异的两个案例：一个是湖泊蓝细菌的快速动态变化；一个是气候在冰期与间冰期之间转变的慢速动态变化。结果表明，使用本文的新方法，可以重建出包含有两个可转变吸引子（attractor）的模型；进而估算出系统从这些吸引子的平均退出时间；同时，该方法还可以分析估算结果的不确定性。

图5. 以2011年Lake Mendota的蓝细菌为例（以藻蓝蛋白的含量表征），湖泊系统在蓝细菌高生物量和低生物量两个稳态间的恢复力。本案例的观测数据是以分钟为单位的。其中（F）是平均退出时间的结果，距离左侧吸引域的平均退出时间为1195-2209 min，距离右侧的平均退出时间为389-606 min。这两个时间都非常短，这说明，系统经常地在往复摇摆。

图6. 气候系统在冰期和间冰期之间转变的恢复力。其中气候状态以Ca离子含量的对数来表征。（F）展示的是距离冰期（左侧）和间冰期（右侧）的平均退出时间，分别为450-670年和310-420年。

本文的出发点是极好的，引入物理统计学的方程来解决生态学的问题，也是极好的思路。但是，一些局限性也是非常明显。仔细读读讨论部分，可以解答很多的疑惑。

从优点来看，第一，本文提出了以“预期寿命”来定义系统的预期退出时间，这是非常直观、容易理解、绝对定量的指标，并且可以对不同系统进行比较。这是很好的。第二，本文的方法同时考虑了系统变化中的随机性过程，使得对稳态转变机制的理解更加全面。

从局限性来看，第一点，虽然平均退出时间这一指标更真实、更直观，但是如何计算它仍然充满挑战。它需要依赖于较多的、不同的稳态转变观测数据，才能得出较有意义的结果。也就是说，时间序列要足够长。单此一点，对目前的研究现状，就是较大的挑战。为此，作者也提出一些解决的建议。比如，以空间替换时间的方式，把不同区域/位点的数据进行组合。当然，实际观测数据，也将不断积累，从而提供更多的可能性。

第二点，本文使用郎之万方程进行计算，这是一种简化（simplification）的方式。当然简化本身不是问题，重点是简化是否能够有效保留该保留的内容。

第三点，是维度（dimensionality）。复杂系统实际上是多个互作元素组成的，实际研究当然不可能度量所有维度，因此需要重点关注其中一部分可以度量的变量，而将其他变量的总体效应视为噪音。虽然也可以尝试度量/融合更多的维度，但是所需数据量也将以几何级数倍增。因此，如果能够选择一个非常好的变量，能够捕获系统转变的大部分信息，则是极好的。