下丘脑( hypothalamus) 是由仅4cm³的神经组织组成，占全脑的0.3% 。下丘脑(虚线表示)位于前连合(AC)和后连合(PC)之间的假想线下方。下丘脑的前边界为终板(LT)，它延伸于视交叉(OC)和前连合（AC）之间。后界并不精确：由乳突体(MB)和后连合之间的一条线表示。下丘脑底由漏斗柄(IS)、灰结节(TC)和乳头体组成。乳头丘脑束（MT），连合后穹窿(PF)。
然而含有整合系统，经过自主神经和内分泌效应系统控制体液及电解质平衡、食物摄入及能量平衡、生殖、体温凋节、免疫和多种情绪反应。
下丘脑从终板( lamina terminalis) 向后延伸至乳头体后的垂直平面，以及从下丘脑沟至第三脑室下方的脑底。它位于丘脑下方， 底丘脑(subthalamus) 盖部和中脑被盖( mesencephalic tegmentum ) 的前方，外侧以底丘脑前部、内囊和视束为界。从第三脑室底至中脑脚间窝内软脑膜表面的结构从前向后依次是：视交叉(optic chiasma) 、灰结节( tuber cinereum) 、正中隆起( median eminence) 、漏斗柄( infundibular stalk ) 、乳头体( mammillary body) 及后穿质( posterior perfornted substance) 。后穿质位于两侧大脑脚之间，大脑后动脉小的中央支穿行其中。Handbook of Clinical Neurology Volume 179, 2021, Pages 45-66 Chapter 3 - Anatomy and cytoarchitectonics of the human hypothalamus.
后穿质内含有脚间核( interpeduncular nucleus) ，其接受来自两侧的后屈束( fasciculus retroflexus) （ 也称缰核脚间束）的终末纤维，也有与中脑网状结构及乳头体的联系。脚间核( interpeduncular nucleus)
Locate the nucleus (Fig.1):
2) Locate the limits of the nucleus (Fig.1):
caudal: ponto-mesencephalic junction,
ventral: interpeduncular fossa (IPF),
dorsal: superior cerebellar peduncle (rubro-spinal tracts) and its decussation (xscp),
lateral: substantia nigra (SN),
cranial: unclear limit with the anterior tegmental n. (nTegA), by which it is surrounded.
Speculative neural connectivity of the habenula in the human brain. A schematic of the midsagittal view of the human brain showing the presumptive connectivity of the medial (magenta) and lateral (green) habenula. As information on the neural connectivity of the human habenula is still lacking, the major afferents and efferents shown are with respect to animal studies to estimate their homologues in humans. https://sci-hub.ee/10.1111/pcn.12892
乳头体是光滑的半球形、豌豆大小的一对并列隆起，位于后穿质前方。每侧的乳头核被主要来自穹隆的纤维束包绕。灰结节是位于乳头体与视交叉之间的圆凸状灰质团块。从灰结节正中发出锥形中空的漏斗，向腹侧延续于神经垂体。围绕在漏斗基部的是正中隆起， 以一浅的结节漏斗沟为界。长期以来，下丘脑损伤与广泛的异乎寻常的内分泌系统综合征、代谢、内脏功能、运动及情绪失调相关联。下丘脑与内分泌系统及自主神经系统有重要的相互作用，对大脑皮质接受体内和外界传入刺激的复杂分析起整合作用。下丘脑通过多种途径调控内分泌系统：通过大神经分泌细胞投射至神经垂体；通过小神经分泌细胞投射至正中隆起（ 通过控制腺垂体的内分泌输出，进而影响外周内分泌器官），通过自主神经系统调控内分泌。神经垂体的神经激素、血管加压素和催产素主要分别参与内环境惨透压平衡和各种生殖功能的凋控。下丘脑通过对腺垂体的作用影响甲状腺（ 促甲状腺素， TSH ) 、肾上腺皮质（促肾上腺皮质激素，ACTH ) 、生殖腺（黄体生成素，LH；促卯泡激素，FSH；催乳素）和乳腺（催乳素），以及影响生长过程和代谢平衡（生长激素， GH) 。下丘脑影响自主神经的副交感神经系统与交感神经系统。通常下丘脑前部受刺激时， 副交感神经作用为主导，而交感神经作用则更多依赖于下丘脑后部。刺激下丘脑前部， 经前脑内侧束至脑干及脊髓自主神经中枢的投射，引起出汗和血管舒张（散热） 。损伤下丘脑前部，如手术治疗蝶鞍上延展的垂体瘤，可致体溫不可控地上升。至下丘脑腹内侧的投射共同参与摄食调节，在手术冶疗下丘脑病变（如颅咽管瘤） 时，损伤这些结构可致过度摄食而引发肥胖。刺激下丘脑后部引起交感神经性的觉醒并伴有血管收缩、竖毛、打战和增加代谢产热。然而，这并不意味着存在与交感神经中枢和副交感中枢的分离。刺激下丘脑多个不同的部位均可引起心率、心排血量、血管运动张力、外周阻力、器官及四肢血流分配、呼吸频率及深度、消化道的分泌及运动、勃起和射精等较大变化。下丘脑包含许多神经核，这些核团依据种系发生、发育、细胞构筑、突触和组织化学而分类命名，然而，仍有许多核团的界线不清楚，尤其是在成年人。下丘脑有少量大的有髓鞘纤维束，但大多数纤维的联系是弥散而无髓鞘，并且许多传入、传出及内部联系的精确通路尚不确定。下丘脑从前至后可分为视交叉区（视上区）（ chiasmatic region ) 、结节区（漏斗—结节区） （ tuberaI or infundibulotuberal region ) 和后区（ 乳头体区） ( posterior or mammillary region ) ；从内至外可分为室周带( periventricular zone) 、中间带（ 内侧带） ( intermediate or medial zone) 和外侧带( lateral zone) 。在中间带和外侧带之间是旁正中平面， 含有穹隆柱、乳头丘脑束及后屈束的有髓纤维，因此，有些学者将室周带和中间带合称单一的内侧带。这种分类是基于功能系统人为划分的。第三脑室的前壁是终板血管器(vascular organ of the lamina terminalis, VOLT ) 、背侧续正中视前核( median preoptic nucleus) 及穹隆下器(subfornical organ ) 。视交叉区的两侧为视前核的一部分， 小的视交叉上核及室周神经元在室旁核内侧混合。在结节区， 室周细胞群围绕第三脑室基底部延伸形成弓状核覆盖正中隆起。在后区，狭窄的室周带向外侧续于下丘脑后侧区，向后与中脑导水管周围灰质相延续。室周带内还含有一明显的室周纤维系。视交叉上核(suprachiasmatic nucleus) 虽然仅含有几千个神经元， 却是一引人注目的结构。在哺乳类有时被称为主昼夜节律起搏器，是运动活动、体温、多种激素的血浆浓度、肾上腺分泌、睡眠与觉醒以及其他生理变化昼夜节律的神经基础。视交叉上核有2 个主要部分，即腹外侧部和背内侧部。视网膜纤维终止于视交叉上核腹外侧部，其特征是神经元呈血管活性肠多肽(asoactive intestinal polypeptide) 免疫反应阳性。这是一般的传入区，亦接受来自中脑中缝核及部分丘脑外侧膝状体核的纤维传入。视交叉上核背内侧部有相对稀疏的传入纤维支配，其特征是含有精氨酸加压素( arginine vasopressin ) 免疫反应阳性的小细胞神经元。直接接受来自视网膜传入的视交又上核神经元对图案、运动或颜色并不起反应，而是具有亮度探测器的作用，对光的出现与消失起反应，它们的放电频率与光强度成正比，因此与明暗周期相同步。视交叉上核接受视网膜神经节细胞的谷氨酸能传入纤维，产生明暗周期节律，但这并不是产生该节律的必需，因为盲人也存在这种节律。视交叉上核内有多种神经递质，如血管加压素、血管活性肠多肽、神经肽Y 和神经降压肽。起自视交叉上核的轴突传至多个其他下丘脑核， 包括室旁核、腹内侧核、背内侧核及弓状核。产生生长激素释放激素( growth horrnone-releasing hormone,GHRH ) 的神经元主要局限于弓状核，有些神经元向背侧伸入室周核，向外侧伸入视交叉后区。它们的纤维行经室周区至正中隆起的神经血管区。这些神经元接受来自腹内侧核中葡萄糖受体的信息传入。来自海马—杏仁核—隔核复合体的纤维传入，可以解释在应激状态生长激素的释放。在人类， 中线缺陷，如隔核—视束发育不良， 常伴有生长激素分泌缺陷。多巴胺具有刺激效应，引起生长激素释放。产生生长抑素(somalostatin ) 的神经元位于室周核。GHRH 与生长抑素分泌呈间歇性(3 ~5 小时）交互脉冲，但此脉冲的起源仍不清楚。慢波睡眠发生时会出现一个生长激素分泌的高峰。此外，生长抑素还可抑制垂体释放甲状腺释放激素。产生促性腺激素释放激素(gonadotrophin-releasing hormone ， GnRH ) 的神经元位于室周核及弓状核， 发出纤维投射至正中隆起。其他的GnRH 神经元位于正中视前区，但这些神经元似乎投射至终板血管器。黄体生成索和卵泡刺激素由GnRH 刺激，腺垂体以每小时间歇脉冲方式分泌，并且受中枢的单胺类、γ－氨基丁酸的影响，受雌激素和孕激素经其他神经元的间接影响，受肾上腺皮质激素释放因子和内源性阿片的影响。产生促性腺激素抑制激素(Gonadolrophin-inhibiloryhormone, GnIH ) 的神经元位于下丘脑背内侧区，其纤维投射至正中隆起。GnIH 通过降低GnRH 神经元的活性及直接作用垂体促性腺细胞而抑制促性腺激素的合成与释放。促肾上腺皮质激素释放激素( Corticotrophin-releas inghormone, CRH ) 主要由室周核小细胞神经元产生， 这些神经元受神经性（ 边缘系统输入） 和低血糖（腹内侧核） 的应激刺激，同时还受皮质醇的负反馈调控。产生促甲状腺激索释放激素( Thyrotrophin-releasing hormone, TRH ) 的神经元较广泛地分布于室周核、腹内侧核和背内侧核。TRH 的释放受下丘脑前部感受中心温度的影响，同时受甲状腺素的负反馈影响。TRH 刺激垂体释放TSH , 也兴奋视前区冷敏神经元，抑制温敏神经元。其他结节—漏斗弓状核神经元含有神经肽Y (NPY ) 和神经降压肽。含促阿片黑色素皮质肽( pro-opiomelan ocortinpeptide) 的弓状核神经元投射至室周核，而不是正中隆起。除了这些肽类神经元，弓状核内的多巴胺能神经元( A12群） 的终末终止在正中隆起和漏斗。多巴胺( dopamine)是主要的催乳素释放抑制激素，还抑制促甲状腺素( thyroid stimulating hormone, TSH ) 的分泌（ 同样，TSH也起催乳素释放激素作用） 。在正中隆起内也发现去甲肾上腺素能神经元的终末，在此它们可能主要起旁分泌作用。下丘脑中间带含有高度分化的核团，它们是室旁核、视上核、“ 中间”核（表现雌雌二态性）、腹内侧核、背内侧核、乳头体核及结节乳头体核。大细胞神经分泌神经元位于视上核、室旁核，以及核之间的孤立细胞簇内。视上核(supraoptic nucleus) 弓形跨过视交叉( opticchiasma) 外侧部的上方，包含一群形态相似的大神经元。在视交叉后方，脑底的一薄层细胞形成视交叉后部(retrochiasmatic part ) 。视上核神经元合成血管加压素，其纤维全部投射至神经垂体( neurohypophysis) 。大细胞血管加压素神经元探测少至1%的血液渗透压增加，并刺激神经垂体释放血管加压素。血容量或血压下降超过5%～ l0％ 刺激血管加压素释放以及口渴而饮水。此反应是经大静脉及心房壁内的容量感受器和颈动脉窦的压力感受器调节，并通过迷走神经和舌咽神经传导至孤束核，随后传导至大细胞核。血管加压素生成的生物化学缺陷或视上垂体传导通路的阻断（如头部外伤引起）引起脑源性尿崩症。室旁核( paraventricular nucleus) 从下丘脑沟向下后延伸，经过穹隆柱内侧面，其腹外侧角伸至视上核。室旁核神经元多样化。投射至神经垂体的大细胞神经元位于外侧，投射至正中隆起和漏斗的小细胞神经元位于较内侧，可能向尾侧投射的中等大小的神经元位于后部。室旁核大细胞神经元的轴突走向视上核（室旁垂体束， paraventriculo-hypophysiel tract ) ，在此处加入视上核神经元的轴突形成视上垂体束(supraopticcohypophysiel tract ) 。视上垂体束向下入漏斗浅层并进入垂体神经叶，在神经垂体这些轴突扩大并围绕毛细血管反复分支。血管加压素和催产素由不同的神经元产生。血管加压素神经元在室旁核的腹外侧部成簇，而催产素神经元位于它们的周围。下丘脑对控制垂体催产素、促性腺激素、催乳素的分泌是重要的。催产素是由神经垂体分泌神经末梢所释放，它引起子宫及围绕乳腺小泡的肌上皮细胞收缩。两种神经内分泌反射参与此过程：分娩过程中子宫颈的扩张信号刺激一条多突触传入通路，此通路经盆丛、脊髓前外侧柱、脑干到达大细胞催产素神经元( Ferguson 反射） 。该反射是正反馈机制，胎儿娩出即终止。乳汁排出反射由吸吮乳头引发，吸吮激活肋间神经传入下丘脑。该反射可因婴儿啼哭而加强，因精神紧张而抑制。在灰结节水平腹内侧核的界线明确，周围有一少神经元区，但与其上方的背内侧核却不易区分。腹内侧核含有能接受血浆葡萄糖及其他营养物质水平的神经元，并经孤束核接收内脏躯体传入。下丘脑外侧区接受嗅觉传入，嗅觉传入起重要的食物信号作用。两者均接受来自边缘系统结构的广泛传入。刺激与损毁实验，结合人类病例研究提示腹内侧核起＂饱食中枢(satiety centre)” 的作用。双侧腹内侧核受损促使过度摄食（食欲过盛） ，限制饮食可引起暴怒样( rage-like) 发作。结果发生肥胖常与性功能低下并存（ Frohlich 综合征） 。有趣的是婴儿腹内侧核损伤，尽管给予正常摄食仍导致消瘦。实验性损毁下丘脑外侧区可引起厌食或吞咽不能，而刺激该区能延长摄食时间，支持下丘脑外侧区的＂摄食中枢(feeding centre ) "概念。腹内侧核、下丘脑外侧区、室旁核也通过自主神经及内分泌系统影响中间代谢。这佐证了下丘脑对摄食行为的影响。因此，腹内侧核受刺激有利于胰高血糖素释放，加速肝糖原分解、糖异生及脂肪分解， 而刺激下丘脑外侧区则引起胰岛素释放及相反的代谢效应。损毁腹内侧核可引起迷走神经活动增强，而交感神经活动减弱。乳头体内侧核( medial mammillary nucleus) 形成乳头体大部的凸起。尽管在乳头体内侧核外侧缘有一群清晰分界的大细胞，但乳头体外侧核的组成仍存有争议。此核外侧是结节乳头体核，其发出广泛分布的轴突，弥散支配整个大脑皮质、下丘脑及脑干。下丘脑外侧带是从视前核经过下丘脑外侧区到下丘脑后区所形成的连接带。在结节区，结节外侧核大而界线清楚并被细纤维包绕。下丘脑具有与身体其他部位传入及传出的联系，可经2 条（ 也可能3 条）截然不同的途径：神经联系、血流联系，可能也包括脑脊液联系。一些下丘脑神经元有特殊感受器，感受温度、渗透压、葡萄糖、游离脂肪酸及血液激素含量。
神经分泌神经元分泌神经激素进入血液，从而控制腺垂体、作用其他器官， 如肾、乳房、子宫和血管。某些神经联系，尤其那些到乳头体的纤维，形成分散的有髓神经束，但大多数是弥散的无髓纤维，而且其起源与终止尚不肯定。大多数通路是多突触的，下丘脑神经元的大多数突触源于下丘脑中间神经元。概括地说，下丘脑神经传入来源于上行内脏与躯体感觉系统、视觉及嗅觉系统以及大量来自脑干、丘脑、“边缘”结构和新皮质的神经束。传出神经投射对大多数传入来说是交互投射，特别是它们影响和控制周围自主神经的中枢。因此，下丘脑是通过自主神经系统、内分泌系统及其与端脑的联系起调控作用。
Overview of the major efferent pathways from the hypothalamus. (A) Connections with the limbic cortex, brainstem, thalamus and septum. A = anterior hypothalamic nucleus; ac = anterior commissure; cc = corpus callosum; CGRF = central grey – reticular formation; Dm = dorsomedial nucleus; dnmt = dorsal nucleus of the mesencephalic tegmentum; E-Wn = nucleus of Edinger-Wepstal; fb = medial forebrain bundle; ep = epithalamus; fld = fasciculus longitudinalis dorsalis (fasciculus of Schutz); fr = fasciculus retroflexus; ha = habenula; HYP = hypothalamus; htt = habenulo-tectal tract; ilm = intermediate-lateral column of the spinal cord; inf = infundibular or arcuate nucleus; mb = mammillary body; MES = mesencephalon; mfb = medial forebrain bundle; MO = medulla oblongata; mteg = mammillo-tegmental tract; mp = mammillary peduncle; mtt = mammillo-thalamic tract; nts = nucleus tractus solitarius; optec = optic tectum; Po = preoptic area; PP = posterior nuclues; Pv = paraventricular nucleus; pvs = periventricular systems; sm = stria medullaris; so = supraoptic nucleus; RF = reticular formation; rn = red nucleus; tec-spt = tectospinal tract; TS = thoracic spine; Vm = ventromedial nucleus. (From Toni R, Malaguti A, Benfenati F, Martini L: The human hypothalamus: a morphofunctional perspective. J Endocrinol Invest 27 (supp to n.6), 73-94, 2004.)
下丘脑通过脊髓、脑干接受来自内脏、味觉及躯体感觉的信息。它接受大量来自孤束核的多突触投射，可能是直接投射，也可能是间接经臂旁核( parabrachial nucleus) 及延髓去甲肾上腺素能细胞群（腹侧去甲肾上腺素能束） 的投射；接受丘系躯体感觉传入的侧支（至下丘脑外侧部）的投射；还接受来自纵行网状结构的投射。大多数传入是经前脑内侧束( medial forebra in bundle) 和室周纤维系，而其他的在中脑被盖会聚形成乳头脚( mammillary peduncle) 到达乳头体。前脑传入下丘脑的纤维主要来自边缘系统，包括海马结构、杏仁体及隔，亦来自梨状叶及周围的新皮质。这些联系都是往返的，形成明显的纤维系：即穹隆( fornix) 、终纹(striaterminalis) 及腹侧离杏仁体束(ventral amygdalofugal tract ) 。海马结构，尤其是下托(stibiculum ) 和CAI 区通过穹隆与下丘脑有往返联系，穹隆是一个含有联合纤维的复合束。穹隆向腹侧弯曲达前连合时， 有来自扣带回、胼胝体上回及隔区纤维的加入。然后穹隆分开并围绕前连合形成前连合前部与前连合后部。连合前穹隆分布至隔及下丘脑视前区，隔区依次发出许多纤维至下丘脑。连合后穹隆从腹侧向后经过下丘脑到乳头体内侧核，在其行程中其发出许多纤维至下丘脑内侧核及外侧核。杏仁体支配位于乳头体前方的大多数下丘脑核。其皮质内侧核支配视前区、下丘脑前区及腹内侧核；其中央核投射至下丘脑外侧区。杏仁体至下丘脑的投射有两条通路：较短的杏仁体腹侧通路内侧越过视束，在豆状核下面到达下丘脑。长而弯曲的终纹与穹隆平行走行，侧脑室将其与穹隆分割，途经终纹床核(bed nucleus of the stria tenninalis) ，经前脑内侧束分布于下丘脑前区。杏仁体主要通路
嗅觉传入主要经伏隔核及隔核到达下丘脑，大多数终止于下丘脑外侧区。尽管有听觉刺激影响下丘脑，但未证实听觉有与下丘脑的联系。然而，许多下丘脑神经元对复合感觉刺激起应答反应，提示到达新皮质的感觉信息已会聚并已被杏仁体、海马及新皮质处理。至下丘脑的新皮质源的皮质下丘脑传入鲜有证实，可能来自额叶及岛叶皮质。某些纤维经丘脑内侧背核中继，经室周通路投射至下丘脑，其他直接皮质下丘脑纤维可能终止于乳头体外侧核、乳头体背内侧核及下丘脑后核，但所有的这些联系尚存争议。像前脑其余部分，下丘脑亦接受来自蓝斑( locus coeruleus) 及中缝核弥散的胺能神经元传入。此外，它还接受来自腹侧被盖上行胆碱能通路的胆碱能传入；接受来自腹侧被盖去甲肾上腺素能束的传入， 终止于下丘脑背内侧核、室周核、室旁核、视上核及下丘脑外侧核；接受来自中脑多巴胺能系统的多巴胺纤维。A11 群神经元支配下丘脑内侧核， A13群及A14群支配下丘脑背侧核及嘴侧核，这些纤维大多行于前脑内侧束内。前脑内侧束是一条纵行穿过下丘脑外侧区的疏松纤维束，将前脑自主神经及边缘结构与下丘脑及脑干联系起来，在整个行程中接受和发出小的纤维束。前脑内侧束含有来自隔区及眶额叶皮质的下行性下丘脑传入纤维，来自脑干的上行传入纤维，以及下丘脑的传出纤维。下丘脑的传出联系包括与边缘系统的往返联系，至自主神经元与躯体运动神经元的下行多突触径路，以及与垂体的神经及神经血管传出联系。视前内侧区及下丘脑前区发出短投射至邻近的下丘脑核团。下丘脑腹内侧核发出经前脑内侧束至终纹床核、Meynert 基底核、杏仁核、中央核及中脑网状结构的广泛投射。有些结节核及下丘脑后外侧区神经元直接投射至整个新皮质， 这种投射似乎对维持皮质觉醒很重要，但其投射的局部定位不清楚。投射至自主运动神经元的下丘脑神经元位于室旁核（ 催产素与血管加压素神经元），穹隆周核及背内侧核（心房钠尿肽神经元），下丘脑外侧区( α-MSH 神经元）及未定带（多巴胺神经元） 。这些纤维经前脑内侧束入被盖区、延髓腹外侧区及脊髓背外侧索。在脑干，这些纤维支配臂旁核、疑核、孤束核及迷走神经背核。在脊髓，这些纤维终止于中间外侧柱的交感及副交感节前神经元。催产素纤维和血管加压素纤维均可追踪到脊髓最尾侧的自主神经元。乳头体内侧核发出一支大的上行纤维束，其分支为乳头丘脑束与乳头被盖束( mammillotegmental tract ) ，乳头丘脑束经下丘脑外侧区上行至丘脑前核，由此大束放射状投射至扣带回。乳头被盖束向下弯曲进入中脑腹侧至内侧纵束，分布至被盖网状核。参考书籍：Grays Anatomy, 41st Edition
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