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作者：Rex Bernado
来源：Theor Appl Genet (2003) 107:1252–1256
编译：Ms.V
新的自交系通常是在栽培过程中从优秀的自交系中开发出来的(Allard 1960, p 282)。具体来说，两个自交系首先是从一个F2代的亲本或回交育种群体中筛选出来的。然后新的自交系从系谱筛选，单种纯合或大量的育种方法中不断的研发出来。一个育种家可以在几个育种群体中同时进行创造和筛选。这个设想（已成为先进的循环育种）已经广泛的应用在自花授粉作物，如大豆[Glycine max (L.)Merrill; Hartwig 1973] 和小麦 (Triticumaestivum L;Heyne and Smith 1967)以及杂交作物，如玉米(Zea mays L.;Hallauer 1990)的新的自交系的开发中。
由于育种项目中可利用的资源是有限的，需要在F2代或回交育种群体的数量和育种群体的大小中获取平衡(Yonezawa andYamagata 1978; Baker 1984)。假设一个育种家有2000组亲本或重组自交系来进行数量性状，如产量的评估。一种情况是，育种家可能决定开发和评估200个F2代或回交育种群体，每个群体有10组亲本或重组自交系。另一种情况是，育种家可能决定开发和评估10个F2代或回交育种群体，每个群体有200组亲本或重组自交系。育种家可能会选择中间地带，例如50个育种群体，每个群体包含40组亲本或重组自交系。他们也很可能在一些自交系群体和它们的少量后代中开发和评估出更多后代。
在育种群体的数量对大小的问题上，已经有两种研究方法(Wricke and Weber 1986)：(1)最大限度地降低除了优势基因型之外的风险，或（2）最大程度地进行筛选。使用第一种方法，Yonezawa and Yamagata (1978) and Weber (1979)等人认为在有限的资源数量下，育种群体的数量应该比每个群体的大小更应该最大化，例如，每个育种群体应该只代表唯一一组亲本或重组自交系。使用第二种方法，Baker (1984), Wricke and Weber (1986), and Hhn (1996)认为筛选应该在育种群体之间和之内同时进行。Baker发现，当可用的测试资源达到2000组亲本时，最大程度的预测结果是在50到100个育种群体，每个群体包含20到40组亲本中获得的。最低限度的风险与最大程度的筛选结果之间是相互矛盾的。
然而，这些方法在上述的研究中有3个很重要的限制因素。第一，在可利用的自交系中，育种群体被假设成是更多的来自随机杂交而不是选择杂交。然而事实上，育种家们先前的知识可能会导致育种群体最优化。第二，由于自交系来源于先进循环育种导致系谱关系问题被忽略。这些系谱关系很可能导致育种群体出现遗传变异而导致之前的研究方法无法应用。第三，连锁反应被忽略。父母本的筛选，系谱关系及其连锁反应在分析方法中很难去说明，但是他们可以在类似的试验中被说明。我的类似试验的研究目的是：(1)确定相对重要的父母本的筛选、自交系群体的数量和群体的大小，以及(2)在育种群体的数量和大小中找到最佳组合。
一般方法
假设一个育种家有2000组亲本或重组自交系来进行数量性状的测试。每个育种群体中重组自交系的数量用nR1来表示，育种群体的数量是nBP=2000/nR1。我认为nR1和nBP接下来的组合为（后来的想法）：1 (2,000), 5 (400), 10 (200), 20 (100), 40 (50), 80 (25), 125(16),200 (10), 250 (8), 500 (4), 1,000 (2), and 2,000 (1)。我编写了一个计算机程序来模仿接下来的步骤：（1）在高级育种循环中研发出76个亲本自交系；（2）在F2代育种群体中筛选亲本；（3）应用nBP个育种群体，每个群体中有nR1个重组自交系；（4）在2000份重组自交系中选出最好的20个（1%）。
从F2代育种群体中筛选亲本有三种方法。在父母本随机的方法中，来自76个自交系的亲本配对方法是随机的。因此这第一种方法代表了亲本筛选的缺乏，使每个自交系都有平等的机会成为F2代育种群体中的一员。在25%最优亲本的方法中，76个亲本自交系中最好的19个（25%）会根据它们已知的基因型来被最先定义。自交系会在这19个亲本中进行随机配对。在10%最优亲本的方法中，育种群体会通过76个亲本自交系中最好的8个（大约10%）杂交产生。因此后两种方法是基于表现型的亲本筛选。尽管亲本间的基因型值很接近（超过表现型），这三种方法仍然被视为在三种不同遗传率（h2）水平下有一定选择强度的表现型筛选。
父母本和重组自交系
在亲本自交系的数量（76）模拟中发现，在最佳自交系数量（40至120）范围内经常发现不同的玉米杂种优势群（Bernardo 1996）。76个亲本自交系中，4个是原始自交系，18个第二循环系，27个第三循环系，以及27个第四循环系(Bernardo2001)。筛选通常就在这些亲本自交系中进行：每个第二，第三，第四循环系的基因型值大于从中选育自交系这个群体的平均值。4个基础自交系假设是不相关的。3个第二循环系是来自于基础自交系之间六种可能的杂交F2代群体。1个第三循环系来自于不相关的第二循环系27种杂交后代F2代群体。最后，1个第四循环系来自27个第三循环系自交系的杂交得到的F2代群体。对于每个nBP育种群体，总共有nR1个重组自交系被开发出来。
一般模型和表型值
数量性状由l=100个位点控制，每个位点有4个等位基因，分别标记为+，+’，- 和-’。基础自交系中每个等位基团通常占每个位点的1/4。位点受基因序列的影响，例如，数量性状受少数几个有大的作用效果的位点共同控制，也受很多具有小的作用效果的位点共同控制。在k位点4个纯合体的基因型值被任意设定为(+/+)k是(0.98)k，(+’/+’)k 是1/2(0.98)k， (-/-)k是-1/2(0.98)k，(-‘/-‘)k是- (0.98)k (Bernardo 2001)。显性和上位性忽略不计。因此，每组父母本自交系和重组自交系的基因型值是所有位点基因型值的总和。位点间的连锁反应发生在10号染色体的随机位点l。染色体的大小（范围从128到241分摩）和整个基因组的大小（1749分摩）和已经发布的玉米连锁图谱一致(Senior et al. 1996) 。
基础群体的均值（例如，基础自交系的杂交）是μ = 0。对于群体的连锁平衡，k位点的遗传加性方差（VA）是(5/16)(0.98)2k 。重组自交系全部100个位点的方差是2 VA =14.891。重组自交系基础群体的遗传率等于h2=2 VA /( 2 VA + VE)，要么低（0.20）要么适当的高（0.60）。假设筛选以几种环境下的表型均值为基础，VE 假设既包含环境内误差方差，又包含基因与环境互作方差。作为对照，也包含h2为1.0的理想情况。重组基因的表型值通过增加随机非遗传效应获得，绘制平均值是0，方差是VE 的基因型值正态分布图。
nBP和nRI不同组合的比较
从2000个自交系里定义最好的20个重组自交系，不论育种群体起源于什么。最好的20个自交系基于它们的表现型值被筛选出来。这20个自交系的均值，用Xˉ 0.01来表示，在它们已知的基因型值的基础上进行计算。Xˉ 0.01就是重组自交系的加性遗传标准差的值，如（2 VA）1/2。Xˉ0.01的均值和标准差通过5000次类似试验计算出来。
在25%最优亲本方法中，筛选出的亲本组合中配对的组合数是171，而在10%最优亲本方法中，筛选出的亲本组合中配对的组合数是28。我没有考虑在在25%最优亲本方法中，筛选出的亲本组合中配对的组合数低于171的情况，以及在10%最优亲本方法中，筛选出的亲本组合中配对的组合数低于28的情况。对于父母本随机方法，25%最优亲本方法，以及10%最优亲本方法，2个或更多的F2代群体可能导致父母本出现相同的配对。我认为这是可以接受的，在庞大负责的育种项目中，得到的育种群体有时也比较复杂。
其他模型
我们研究了一般模型的三种变异情况。第一，研究了在每100个位点中，有2个等位基因（代替4个）的模型。在位点k纯合体的基因型值是 (+/+)k是(0.98)k，(-/-)k是- (0.98)k。在基础自交系中，等位基因在每个位点占1/2。第二，研究了模型l=20加性位点效应。在这种模型下，基因型效应通过在100个位点的进行相同试验来计算。第三，假设可利用资源进行重组自交系总数为1000或4000（代替2000）的测试。因此育种群体的数量是nBP=1000/nR1或者nBP=4000/nR1。
结果和讨论
非显著加性效应（例如显性或者上位性）在自花授粉作物中通常是可以忽略或假设可以忽略的(Moll and Stuber 1974)。同时，异花授粉作物的测交也表现出加性方式(Hallauerand Miranda 1981, p 28;Bernardo 2002, p 79)，尽管也有显性。在本研究中，加性基因效应的假设结果可以同时应用到自花授粉作物和异花授粉作物的测交筛选上。在本研究中，育种群体的大小指的是首先进行数量性状评估的后代的数量。如果1000个F2代植株初步生长，但是通过单粒衍生只有40组亲本进行数量性状如产量的评估，那么育种群体的大小是40而不是1000。为了方便，尽管结果可以应用到早代自交系的筛选，重组自交系也被考虑进去了。
2000个重组自交系中最优20个的基因型均值（Xˉ 0.01）强烈的受到父母本筛选方法的影响。来自最优10%的父母本杂交（最优10%亲本方法）的重组自交系的研发得到的Xˉ 0.01值最高；来自最优25%的父母本杂交（最优25%亲本方法）的重组自交系的研发得到的Xˉ 0.01的值处于中间水平；来自全部可用亲本自交系的杂交（随机父母本方法）产生的重组自交系得到的Xˉ 0.01值最低(Fig. 1) 。不管每个育种群体的大小（nR1），育种群体的数量（nBP）或者性状遗传率（h2）是多少，每种方法对其他方法都有自己的优势。
随机父母本方法不仅导致了最低的Xˉ 0.01，而且导致了Xˉ 0.01的最大标准偏差，尤其是当育种群体数量仅为nBP=1，2或者4个时(Fig. 1) 。换言之，在父母本育种群体中筛选失败，不仅导致了最低的筛选反应，也产生了最不稳定的筛选反应。最优25%亲本方法和最优10%亲本方法的标准差也低，也是可比较的。亲本筛选减少了作为亲本的自交系的均值间变异。这也导致了育种群体均值间变异，即Xˉ 0.01的值的降低。
对于每种父母本筛选方法，当育种群体数量最大时Xˉ 0.01最高(Fig. 1) 。例如，当h2 是0.6，父母本选择随机，当重组自交系从nBP=2000的育种群体中筛选（每个育种群体有nR1=1个重组自交系），Xˉ 0.01的值会从2.89降到自交系从nBP=100的育种群体中筛选（每个育种群体有nR1=20个重组自交系）的2.88，以及自交系从nBP=1的育种群体中筛选（每个育种群体有nR1=2000个重组自交系）的2.36。因此，随机父母本方法的结果由Yonezawa 和 Yamagata (1978) 以及Weber (1979)的发现构成：每个育种群体应该被唯一的一组亲本或重组自交系代表，并且育种群体的数量应该最大化。
然而，当筛选在育种群体的父母本之间进行时，育种群体大小的变异对Xˉ 0.01有更小的影响。当h2 是0.6并用25%最优方法筛选，当育种群体的数量从nBP=10到100时Xˉ 0.01的范围是从3.38到3.41 (Fig. 1) 。当h2 是0.6并用10%最优方法筛选，当育种群体的数量从nBP=4到16时Xˉ 0.01的范围是从3.60到3.63。h2 的值越低，会大大降低育种群体大小的变异。当h2 是0.2并用10%最优方法筛选，当育种群体的数量从nBP=4到16时Xˉ 0.01的范围是从3.09到3.10。这些结果表明：事实上，可以从育种群体的数量和大小中的大范围组合中获得大量筛选结果，同时，父母本筛选问题比育种群体数量上的变异的问题要重要。这个结论也可以应用到其他模型的研究中（例如，100个位点，每个位点包含2个等位基因，20个位点，每个位点包含4个等位基因，以1000到4000个重组自交系作为测试资源，结果为展示）。
Fig.1 是对于不同的F2代育种群体的群体数量，每个群体的大小，每个群体父母本筛选方法和性状的遗传率（h2），2000个重组自交系(Xˉ 0.01)中最优20的基因型值的均值和标准差
Baker(1984) 在不同背景下做的关于育种群体大小的变异的研究，得到了跟本文不同的结论。Baker假设F2代育种群体由随机产生，筛选过程分两步。首先，在每个群体nR1组亲本均值表现的基础上定义了最优的五个育种群体。其次，从最优的五个育种群体中筛选出最优的五组亲本。在这样的背景下，Baker推论，最佳的组合要么包括50个育种群体且每个群体有40组亲本，要么包括100个育种群体且每个群体有20组亲本。然而，在现在的研究中，在育种群体间或群体内进行筛选没有差异产生。在随机父母本方法中，从2000个重组自交系选出最优的20个，而不管它们来自哪个育种群体。假设在最优25%方法和最优10%方法之后先前的表现数据可用来进行育种群体筛选，同时没有重组自交系资源用来定义育种群体中最优的25%或10%。事实上，这些可以通过线性预测完成，预测用到的自交系的育种值通过育种项目得到的田间性状评估获得(Panter and Allen 1995; Bernardo 2002,p227)。
现在的育种项目每年对育种数量的开发和评估有很大不同。例如，在明尼苏达大学的小麦育种项目中，每年大约有300个新的育种群体被开发(J.A. Anderson, personalcommunication, 2001)。但是在极少的 (Hordeum vulgare L) 育种项目中，每年大概可以开发出75个育种群体 (K.P. Smith, personal communication,2002) 。来自个人的讨论，我发现一些玉米育种家每年只能开发10个育种群体，而其他玉米育种家每年能开发多达50个育种群体。本研究结论是育种群体大小变异跟杂交之前育种群体的最高均值表现能力比只是次要因素。因此，育种项目中育种群体的数量和大小在成功优化自交系上是公平的。
参考文献（省略）
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