没有花粉也有种子

上一篇文章我们说《没有花粉就没有种子》，现在我们又说《没有花粉也有种子》，这是为什么呢？其中“也有的种子”是从哪儿来的呢？

就上篇文章内容，有同行朋友还急着问我，抗倒春寒标准为什么不用穗子的结实率来表示？为什么光用看“开花”、或调查小花内的花药残留数量呢？为什么将抗倒春寒不错的济麦22开花定为“一般好”呢？

下边我来解答这些问题——

一）“也有的种子”是从哪儿来的呢？

开花不好，没有了花粉，种子却有了，它们从哪儿来的呢？

对！就是异交。就如同杂交小麦的制种，母本没有了花粉，要靠外来的父本花粉来传粉受精结实一样；就像常规品种、材料受不利环境（包括倒春寒）胁迫而导致自身花粉没有了或活力不行了，要靠外来花粉发生异交结实、产生异交种一样。

我们曾经说过，理论上，小麦异交率一般在1~2%，但在小麦开花不好时，也就是自身花药小了、花粉粒少了、花粉粒活力降低了时，由于小花本身不能“自孕”，这样就会刺激雌蕊向着更有利于接受外来花粉而产生异交的方向“进化”，譬如颖壳角度张大了、柱头接受外来花粉能力强了（有外伸是可能）、时间（从一朵小花仅仅几分钟的开花时间，延长到几天，甚至可达十天）长了等。此时的异交率就会大大提高，其1~2%的异交会被严重改写，达到百分之几十，甚至是（一般杂交小麦制种的最高异交结实率）70~80%皆有可能，特别是在小麦育种田间外来花粉源较大时，则更是。（下有图片说明）

      图1.是一个遗传型不育系在无人工辅助授粉下的异交情况

如此这些，它也就解释了我们一些小麦品种为什么总是混杂严重？为什么田间反复去杂后，来年混杂程度还依然严重？为什么我们一些育种人的材料到了较高世代还总是出现“不该出现”的“分离”？

二）抗倒春寒标准为什么不用穗子的结实率来表示而光看“开花”或调查“花药残留量”？

有了上边的解释，这个问题也就好说了。特别是当我们是为了是纯育种、不做研究时。

我们在田间调查的穗粒数应该是在自然状态下产生的，而这种“自然状态”中，就含盖了异交结实。调查时，没人能分清楚那个籽粒是来源于“自身”花粉，那个籽粒又来源于“外来”花粉，当我们弄不清或很难弄清这些时，所得数据的不真实性就在所难免了。相对来说，越是在我们育种田间干这些事时，其数据越是不真实，因为育种田间外来花粉补充量大啊！而当一个品种种植在独立的一块地或我们将其隔离时，这些异交率高的品种结实率会大大降低（同一个品种内虽然也出现环境条件影响下的开颖，但却不容易发生异交，因为开颖时间往往落后于田间散粉盛期）。

我们早前干过“看花套袋”。其意思就是看一开花好的单株或品系时，为了检测其最终结实率而将同一株没有开花的穗子“套袋自交”，收获后，调查其“自交结实率”（这才是科学的做法）。

自交结实率也有严格的计算标准、方法，一个是“国际法”——一个穗子所有的结实籽粒都设为“实结”，为分子；穗子的所有基部小花都算“应结”，为分母。这样的算法，往往实际结实数要大于“应结”，穗子的结实率就会有高于100%的现象。另一个是国内法——将一个穗子所有基部结实籽粒都算是“实结”，为分子；穗子的所有基部小花都算“应结”，为分母，这样，每个穗子的结实率不会有高于100%的现象。相对来说，国内的方法更加科学，但不论国际还是国内方法，好在它们还有一个共同的“矫正项”，这就是“下位不孕小花数”。

       图2.这同样是一个不育系在无人工辅助授粉下的异交情况 ——这样的异交结实率，还是很高的，它令我们做杂交小麦的信心更增添了一点点    

顾名思义，“下位不孕小花数”指的是一个穗子所有基部小花不实数量。譬如，一个穗子有9排小穗，4×9=36+1，这个穗子的下位小花数就是37个。当有3个没结实时，其结实数就是34/37，结实率就是91.89%。

我们上述说的这些，都是在套袋自交下完成的，如果我们不套袋自交，那可能的“下位不孕小花数”较高，但其结实率也很高，就相当于“国际法”了。它们可能没有太多的影响小麦产量，但不能做我们认定某一个材料自交结实的数据，特别是在环境胁迫下的“调查数据”。

2018年，我去河北赵县看小麦，遇到几个同行谈论当年的倒春寒问题。当我听他们说没发现有明显的倒春寒伤害痕迹时，我们一起就找到田间的对照——济麦22，随机取了一个穗子，我们共同看其“下位不孕小花数”。结果发现，看似结实性很好的济麦22，其“下位不孕小花数”竟然达到了4个。这样的数值还是挺高的，如果济麦22“这样”，相对来说，其它品种是否会更严重一些呢？如果我们将其套袋自交后再来调查，那结果又会是咋样呢？

     图3.这个照片我用过几次了，但其作用不减啊！如果不是穗子中的两个蓝粒不打自招告诉了我们其是异交，那爱谁谁，我们是很难知道这个穗子是有异交发生的。顺着想，相对来说，蓝粒在田间的花粉粒应该较普通粒色少，在少的情况下这个穗子都产生了两个蓝粒的异交种子，其它籽粒的花粉来源就可想而知了     

      图4.这个照片很好，其也更能说明问题，它就是我们常说的“不完整穗”！其是藁优5766的后代（看看黑芒和毛颖），这个穗子的表现是典型的“掉牙”、严重的“缺位”！看它这样，我都在怀疑其有完全不育的可能——最该结实的中上部基部小花没结实！     

三）为什么将抗倒春寒不错的济麦22开花好坏定为“一般”？

   我们知道，小麦抗倒春寒是很不容易的事儿，特别是倒春寒所造成的开花不好、结实性变差等现象，虽然品种间有差异，但大部分差异是倒春寒发生时间与小麦花粉母细胞形成期错开有关，它们属于“避开”范畴。济麦22因为总体生育期偏晚，“避开”的嫌疑就更大（这也是我们主张小麦育种适当早播有利于鉴定越冬抗寒性和对倒春寒抗性的原因）。

   像济麦22一样，一些品种就是我们所公认的抗倒春寒性较强，这的确也是事实。同等情况下，这些品种即使是倒春寒发生的时间与小麦花粉母细胞形成期相遇了，它们所受到的伤害也较小，特别是当它们历年表现都这样时，那就更加的“了得”！这一类品种或材料，它们的确都有着共同的特点，那就是开花好，就像是我们上一篇《没有花粉就没有种子》中所说的漯麦4号一样——从来没有发生过开花不好的现象，从来没有受倒春寒伤害过！漯麦4号的两个后代品种，洛麦23、洛麦24，应该也是这样吧！

   就济麦22来说，当其出现了有数个“下位不孕小花数”现象时，当我们将其开花定为“一般好”时，说明开花好坏与“下位不孕小花数”的联系就有了。

小麦开花好坏，是衡量一个小麦品种或材料繁衍能力强弱和适应性好坏的关键。小麦开花好，表明其繁衍能力强、适应性好；相反，开花差，其繁衍能力就低，品种或材料的适应性也会表现不行。另外，小麦品种在应用于生产过程中，品种种性的稳定和产量及品质性状的稳定、穗子表现完整和自育率高也都有赖于小麦开花好来支撑。

       图5.穗子很正——自育率很高的穗子表现