模式植物拟南芥的进阶之路

拟南芥（Arabidopsis thaliana）属被子植物门，双子叶植物纲，十字花科植物（十字花科常见植物有油菜、萝卜等），为鼠耳芥属。在所有已知的开花植物中，拟南芥是研究得最彻底的，被誉为植物基因研究中的“模式植物”。人们借助它来探索植物生老病死的奥秘，堪称植物界的果蝇，生物实验室的常驻嘉宾。

图1 拟南芥的形态（《中国植物志》）

拟南芥研究的兴起

Friedrich Laibach是拟南芥研究的奠基人，1905年在他的博士研究中指出拟南芥只有5对染色体。Friedrich和他的学生提出利用自然变异分析拟南芥生理特征，如花期和种子休眠等。此外，Friedrich率先启动了用X射线处理拟南芥的项目，因此第一个被诱变的拟南芥突变体由他的博士生分离得到。

在20世纪50年代，一个具有里程碑意义的事件是George P. Rédei在美国密苏里大学组建拟南芥研究实验室（详见：人物 | 伟大的拟南芥遗传学家：George P. Rédei）。1965年，Gerhard Ro bbelen在德国哥廷根召开了第一次国际拟南芥会议。他还从1964年开始刊发拟南芥信息服务实事通讯（AIS），并负责维护运营拟南芥种子库。1975年，Rédei发表在Annual Review of Genetics上的关于拟南芥作为模式遗传植物的优秀综述文章，引发了拟南芥研究热潮，对招募新一代年轻研究者进入该领域起到关键作用。

图2 推动拟南芥研究的奠基人，从左到右，Friedrich Laibach, Gerhard Ro bbelen, George Rédei^[2]

在植物发育领域，David Meinke在1976年读研究生时开始研究胚胎致死突变体，最终在Developmental Biology上发表了关于使用拟南芥作为研究胚胎发育模式植物的论文。20世纪80年代及以后，Chris Somerville和他的同事在推广拟南芥研究方面发挥了重要作用。他们的早期工作验证了突变体分析在植物生理生化方面的价值，开展了一系列漂亮的研究工作包括光呼吸、淀粉和脂质合成、植物激素反应和细胞壁结构等。与此同时，Maarten Koornneef开展了拟南芥突变体资源库的筛选，涵盖从植物激素、光感受器到开花时间的系列研究，并发表了第一张全面的遗传图谱。

拟南芥研究热急剧上升的一个重要因素是大量科学会议相关的研究和讨论，包括1983年关于植物细胞和组织培养的戈登会议和1985年的植物遗传学基石研讨会。另一个重要因素是美国资助机构主管们的愿景以及提供的支持。美国国家科学基金会（NSF）搭建共享平台，并引导拟南芥研究群体进入现代基因组学时代。1986年，Meyerowitz克隆出第一个拟南芥基因，验证了分子遗传学技术应用于生产实际的可行性（详见：人物 | Elliot Meyerowitz：开创拟南芥研究先河）。1987年，由Chris Somerville等在密歇根州组织的国际拟南芥会议，拉开了拟南芥研究崭新的序幕。这一时期讨论得最多的研究课题主要有：农杆菌转化、氨基酸类似物、胚胎致死性、异源探针、抗体文库、组织培养和转化。两年以后，拟南芥作为模式植物获得广泛认可。

图3相关人物从左到右，上方：Chris Somerville 和Elliot Meyerowitz；下方：Maarten Koornneef 和David Meinke^[2]

拟南芥基因组图谱

拟南芥基因组测序早在2000年就由国际合作完成，也是第一种完成全基因组测序和分析的植物。这主要归功于它精炼的基因组：拟南芥的基因组由5对染色体组成，总大小约1.25亿碱基对（125Mbp）；作为对比，人类有23对染色体，32亿碱基对（3.2Gbp），是拟南芥的23.7倍。到目前为止，拟南芥仍然是标准参考植物。

图4 拟南芥基因组测序^[3]

突变体构建是现代生物学研究的重要组成部分，通过敲掉或敲低一个基因，我们可以发现它到底在哪个过程中起作用。实验室会用各种方法对拟南芥进行诱变来筛选突变体，例如物理的（紫外线、电离辐射等）、化学的（甲基磺酸乙酯诱变等）以及生物的（T-DNA插入等）。研究人员发展了T-DNA插入的方法，定位并测序相应区域以进行基因识别，使通过遗传转化的方法进行未知基因的鉴定成为了可能。由Ecker等构建的“Salk lines”是最知名的拟南芥T-DNA插入突变体库，截至目前该数据库已被访问超过1100万次，并向全球拟南芥研究者提供突变体（详见：人物 | 约瑟夫·埃克尔（Joseph Ecker）：领先时代的探索者）。

生产应用方面，科学家从拟南芥的功能基因研究出发，在水稻中过量表达拟南芥HARDY（HRD）基因，最终实现了提高水稻的水分利用效率，增强抗旱能力。HRD基因在水稻中的超表达可以增加水稻叶片的生物量和维管束鞘细胞的数目，提高光合效率，降低蒸腾，从而增强水分利用效率和抗旱能力。此外，近年来还有大量优秀工作将在拟南芥中获得的知识应用在作物上，大大促进了作物产量、质量和抗逆性的提升。

图5 微笑的拟南芥^[1]

植物中的果蝇

拟南芥好养活，每株植物可产生数千粒种子；它们对环境很少挑剔，只要能逮着合适的时机，就拼命生长繁殖，不仅不占地（一个8cm见方的培养皿可种植4-10株），而且生育期短，从发芽到开花只需4-6周。2022年拟南芥与水稻一起入选航天植物，完成空间微重力条件下'从种子到种子’全生命周期的培养实验。拟南芥由于其植株小、结实多、生命周期短、基因组简单、遗传操作简便，近五十年来由田野里不起眼的小草成为植物研究领域最耀眼的明星，在分子遗传学、植物学以及农业科学的研究中发挥了重要的作用。

参考资料：

1.  遗传与发育生物学研究所.神奇的模式植物--拟南芥[EB/OL]. 

2.  The development of Arabidopsis as a model plant [J].

3.  The Arabidopsis Genome Initiative. Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana [J].

4.  A user s guide to the Arabidopsis T-DNA insertion mutant collections [J].