Botany is the scientific study of plants.
01 气孔的组成
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气孔（stoma）是植物与周围环境间进行气体交换的主要门户，一般由两个特殊的细胞即保卫细胞（guard cell）和它们间的开口共同组成。部分保卫细胞外侧还有副卫细胞（subsidiary cell）存在，与气孔共同构成气孔器（stomatal apparatus），如图a所示。植物的根表皮无气孔，茎表皮往往具气孔，叶表皮具多气孔。叶表皮的气孔既是气体交换的门户，也是水气蒸腾的通道，根外施肥和喷洒农药也可从气孔进入，因而也是水液的入口。
图a 玉米叶片气孔结构图
保卫细胞呈肾形或哑铃形，细胞内含有叶绿体，可进行光合作用。其细胞壁不均匀增厚，内含辐射状微纤丝。靠近开口处的细胞壁（内壁）较厚，不易伸缩，而外壁较薄，易伸缩（图b）。当保卫细胞形状改变时，能导致孔口的开放或关闭，从而调节气体的出入和水分的蒸腾。
图b 肾形保卫细胞结构示意图（示内外壁）
02 气孔的运动
通过气孔扩散的气体有O2、CO2和水蒸气，有规律的气孔开闭运动可调节这些气体的出入，从而影响蒸腾作用、光合作用和呼吸作用等重要生理过程。
气孔的运动（stomatal movement）与保卫细胞的结构特点相关。微纤丝在肾形保卫细胞内呈扇形辐射排列，在哑铃形保卫细胞内则呈径向排列（图c）。
图c 哑铃形保卫细胞和肾形保卫细胞的结构示意图
当肾形保卫细胞吸水膨胀时，较薄的外壁易于伸长，向外伸展，但微纤丝难以伸缩，因而将力量作用于内壁，引起内壁打开，导致气孔开放。当哑铃形保卫细胞吸水膨胀时，微纤丝限制两端细胞壁的纵向伸长而改为横向膨胀，将两个保卫细胞的中部推开，导致气孔开放。反之，保卫细胞失水，气孔关闭。
气孔的开闭与保卫细胞内水势变化相关，因此可通过改变保卫细胞内溶质浓度，改变保卫细胞与邻近细胞的水分关系和水分交换，从而实现气孔的开闭（图d）。
图d 保卫细胞的膨压变化与气孔开闭的关系示意图
气孔的运动受多种环境因素的影响，如光强和光质、温度和湿度、细胞间CO2浓度、激素和昼夜节律等。
03 气孔的类型
以双子叶植物的气孔为例，根据气孔与相邻细胞的联系，将气孔分为四种主要类型，即无规则型、不等型、平列型和横列型（图e）。
无规则型：无副卫细胞，保卫细胞外无规则包绕着几个表皮细胞。
不等型：三个大小不同的副卫细胞围绕着保卫细胞。
平列型：每个保卫细胞侧面伴随有一个或几个副卫细胞。副卫细胞的长轴与气孔长轴平行。
横列型：每个气孔外有两个副卫细胞，副卫细胞共同的细胞壁与气孔长轴成直角。
图e 双子叶植物气孔的4种类型
04 竞赛真题及解析
2020年台湾省生物学奥林匹克复赛A卷第31题题干及参考答案如下图所示。
图f 2020年台湾省竞赛复赛真题及参考答案
【详解】固氮作用是指将大气中的分子氮还原为氨的过程，有生物固氮和化学固氮（人工）两种路径，生物固氮依赖微生物固氮酶的催化作用，目前只有固氮微生物具备生物固氮能力，按照生态类型可将固氮微生物分为自生固氮菌、共生固氮菌和联合固氮菌三种类别，豆科植物的根部不能直接固氮，而是依赖与之共生的固氮菌（如根瘤菌属、固氮根瘤菌属、中华根瘤菌属等），除豆科植物外，非豆科被子植物（如弗兰克氏菌属）、地衣（如念珠蓝细菌属、鱼腥蓝细菌属）、满江红（如满江红鱼腥蓝细菌）等均有共生固氮菌，A项错误；在一定范围内，水稻叶片的光合作用强度随着光强的增加而增加，当超过光饱和点后，光合作用强度不再随光强增加而提高，B项错误；水笔仔是一种红树目红树科常绿小乔木，适合生长在淡水与海水相会处，其主根没入海边泥滩中，具呼吸根，因此根部细胞呼吸所需的氧气由地上部输送，C项正确；磷是植物所需的大量元素（大量元素有C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg，微量元素有Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Cl、Ni），是细胞内核苷酸、ATP、NADH、NADPH等多种化合物的组成元素之一，而氨基酸中不含磷元素，D项错误；气孔的开闭是由保卫细胞的吸水和失水决定的，当保卫细胞失水时，气孔随之关闭，反之气孔开放，保卫细胞吸水时，原生质体与细胞壁相互接触，挤压细胞壁产生膨压，吸水的过程伴随膨压的升高，而失水的过程中膨压下降，e项错误。
主要参考书籍
陆时万等,《植物学》.
Taiz L.，Zeiger E.，Plant Physiology.
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