种子休眠是一种重要的农艺性状，影响作物的产量和品质。例如，低休眠水平作物种子极易发生穗发芽，而高休眠水平作物种子会导致低萌发率。因此，研究种子休眠水平的调控机制对农业生产具有重要意义。种子休眠与萌发受到外在因素（水分、光照和温度等）和内在因素（内源激素、胚效应和种皮效应等）的影响。近年来，研究发现，基因印迹（genomic imprinting）在种子休眠和萌发中具有重要的调控作用【1,2】。 基因印迹是指子代中某些特殊位点的基因仅表达来自父源或母源的等位基因，而对应的另一个等位基因表现为转录沉默。在植物中，基因印记主要发生在胚乳组织。
拟南芥种子发芽初期
（Credit: © UNIGE / Sylvain Loubéry）
基因印迹需要一种“印迹”区分来自父本、母本的等位基因。在拟南芥中，对很多MEGs（maternally expressed genes）基因来说，DNA甲基化是一种重要的印迹【3】。经典的RNA-directed DNA methylation (RdDM) 的途径已被证明在一些基因印迹中发挥作用，同时有研究已鉴定出不涉及Pol IV (RNA polymerase IV)-RDR2 (RNA-dependent RNA polymerase 2)-DCL3 (DICER-LIKE 3) 非经典的RdDM的途径，但相关研究不多见。
来自瑞士日内瓦大学的研究团队曾发现，休眠水平的母系遗传是通过种子休眠的负调控基因ALLANTOINASE（ALN）的母本等位基因在胚乳的表达来实现的；同时，还发现，种子发育过程中的低温抑制了种子包括ALN在内的许多MEGs基因的表达，显着增加了拟南芥种子的休眠水平【1】。
近日，该研究团队又在eLife期刊在线发表了一篇题为 Non-canonical RNA-directed DNA methylation participates in maternal and environmental control of seed dormancy 的研究论文，揭示了一种新的表观遗传调控机制。该研究发现，父本ALN基因的抑制表达是通过其启动子非经典的RdDM途径实现的。同时发现，种子发育过程中的低温环境进一步增强了休眠水平。
该研究发现，ALN母体等位基因的优先表达依赖于父本等位基因通过非经典的RdDM甲基化（RDR6和AGO6参与）而不是通过MET1（DNA METHYLTRANSFERASE 1）的实现的甲基化。ALN 启动子中CG位点的低丰度表明，CG甲基化不参与抑制ALN表达。 相反，位于ALN TSS上游的POGO区域的CHH甲基化与低ALN表达正相关。 这表明，RdDM介导的CHH甲基化调控ALN基因的表达。
该研究还发现，位于ALN的TSS上游的POGO区域的CHH甲基化水平受到种子发育期间的温度影响，低温抑制ALN表达，从而促进种子休眠。 有意思的是，依赖于低温和RDR6-RdDM的CHH甲基化在种子中观察到了，而在花中并没有观察到。 这说明，RDR6-RdDM的组织特异性活性。同时，萌发后，幼苗中低温诱导的CHH甲基化消失。
AGO6 expression is tissue-specific and is stimulated by cold.
总的来说，该研究揭示了一种调控种子休眠的表观遗传调控机制。组织特异性和低温诱导的RdDM引起的亲本等位基因印迹使母本植株经历的环境条件作为”瞬时记忆“储存在后代种子中。
参考文献
1.Piskurewicz U, Iwasaki M, Susaki D, Megies C, Kinoshita T, Lopez-Molina L. 2016. Dormancy-specific imprinting underlies maternal inheritance of seed dormancy in arabidopsis thaliana. eLife 5:e19573.
2.Haifeng Zhu, Wenxiang Xie, Dachao Xu, Daisuke Miki, Kai Tang, Chao-Feng Huang, and Jian-Kang Zhu. DNA demethylase ROS1 negatively regulates the imprinting of DOGL4 and seed dormancy in Arabidopsis thaliana. PNAS, 2018 115 (42) E9962-E9970
3.Rodrigues JA, Zilberman D. 2015. Evolution and function of genomic imprinting in plants. Genes & Development 29:2517–2531.
原文链接：
https://elifesciences.org/articles/37434
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