Plant Physiol. | 硫氧还蛋白TRXo1对光呼吸过程的氧化还原调节

光呼吸是所有进行含氧光合作用的生物体中必不可少的过程。迄今，光呼吸的代谢过程已经被阐明。光呼吸与光合CO2固定过程共享Rubisco酶，Rubisco酶不仅可以催化CO2与1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）的羧化作用，形成两个3-磷酸甘油酸（3-PGA）分子进入Calvin-Benson循环（CBC）；同时，Rubisco酶还可以催化RuBP的氧化，产生一个3-PGA和一个2-磷酸甘油酸（2-PG）分子；形成的2-PG主要通过光呼吸C2循环代谢（图1）。2-PG作为叶绿体基质中许多酶的有效抑制剂，并且2-PG的积累还会影响CO2同化效率以及碳分配特征，因此2-PG的降解对植物代谢至关重要【1,2】。

 

图1 光呼吸的代谢过程（Maurino and Peterhansel 2010）

 

目前的研究对光呼吸的生化反应和潜在的遗传学特征和功能都进行了很好的表征，但是关于光呼吸通量的调节机制却很少研究。现有数据表明，线粒体中的甘氨酸-丝氨酸转化，由甘氨酸脱羧酶（GDC）与丝氨酸 - 羟甲基转移酶（SHMT1）一起催化（图1），其中，GDC（GDC-P，GDC-T，GDC-H和GDC-L）活性是控制植物光合作用和生长的关键组分【3】。研究表明，GDC活性对线粒体内的氧化还原状态十分敏感，NADH / NAD 比率的增加会显著抑制甘氨酸-丝氨酸转化；此外，GDC-H和GDC-P的的S-亚硝基化和S-谷胱甘肽化对GDC活性有影响；而蛋白质组学结果也表明四种GDC蛋白都含有保守的半胱氨酸残基，因此可能在体内进行氧化还原调节。以上综合表明甘氨酸 - 丝氨酸转化可能在多个点进行氧化还原调节【4,5】。

 

近日，德国University of Rostock的Stefan Timm课题组在Plant Physiology在线发表了一篇题为Redox-regulation of photorespiration through mitochondrial thioredoxin o1的研究论文，研究了线粒体定位的硫氧还蛋白（TRXo1，thioredoxin）GDC及光呼吸反应的氧化还原调节过程。

该研究发现，与野生型拟南芥相比， trxo1-1突变体中光呼吸释放CO2的化学计量显著增加。环境CO2浓度的变化会破坏甘氨酸到丝氨酸的转换，但是GDC基因及蛋白的表达没有受到影响。该研究还发现，TRXo1与GDC-T蛋白的双重突变（TXGT）会加剧这种反应。TXGT株系的光合速率下降并且甘氨酸及几种与氧化还原应激相关的代谢物显著上调。此外，该研究还检测了植物和蓝藻Synechocystis菌株PCC6803中的GDC L-蛋白（LPD）的体外活性，发现人工还原剂和TRXo1可以以氧化还原依赖性的方式抑制LPD活性。总之，该研究表明，TRXo1可能通过GDC的氧化还原参与线粒体光呼吸的调节。

图2 Phenotype, growth and chlorophyll a fluorescence of the TxGT double mutant.