20世纪60年代，半矮秆水稻和小麦品种的大面积推广，有效的解决了因大量施肥导致的植株倒伏和减产问题，使世界主要粮食作物产量极大幅度地提高，这一历程即为众所周知的“绿色革命”。研究发现，“绿色革命”与植物激素赤霉素密切相关。水稻“绿色革命”基因sd1编码赤霉素生物合成途径的一个关键酶, 小麦“绿色革命”基因Rht1编码赤霉素信号转导途径的关键调控元件DELLA蛋白。目前，半矮化、耐高肥、抗倒伏的品种类型在当前水稻和小麦育种中仍然占据主导地位。虽然“绿色革命”半矮化品种具有耐高肥、抗倒伏和高产的优良特性，但同时也存在氮肥利用效率低的缺点，导致其产量对化肥的依赖性较高。为了提高农作物产量，不得不大量使用氮肥。持续大量的氮肥投入不仅增加了种植成本，还导致了日益严重的环境污染问题。如何减少农业生产中的氮肥投入并持续提高作物产量，已成为当前我国农业可持续发展亟待解决的重大问题。
中国科学院遗传与发育生物学研究所傅向东团队长期从事水稻氮肥高效利用调控机制研究，并取得了一系列重要的研究成果。特别值得的一提是，其中有两项重要成果分别作为封面论文发表在Nature和Science杂志上。
该研究发现，水稻生长调节因子GRF4不仅是一个植物碳-氮代谢的正调控因子，可以促进并整合了植物氮素代谢、光合作用以及生长发育，而且GRF4也是赤霉素信号传递途径的一个关键元件，它能与DELLA蛋白互作。GRF4与水稻生长抑制因子DELLA相互之间的反向平衡调节赋予了植物生长与碳-氮代谢之间的稳态共调节。通过将GRF4-DELLA平衡向GRF4丰度增加倾斜，可在维持半矮化优良性状的同时提高“绿色革命”品种的氮肥利用效率并增加谷物产量。
GRF4新功能的发现不仅丰富了我们对于赤霉素信号传导分子机制的认识，而且从分子水平阐明了“绿色革命”矮杆育种伴随氮肥利用效率低下的原因，并提出了通过调控植物生长-代谢平衡实现可持续农业发展的一种新育种策略。
2020年2月，Science发表了傅向东团队题为Enhanced sustainable green revolution yield via nitrogen-responsive chromatin modulation in rice的封面文章，报道了赤霉素信号传导新机制，及其调控。
在该研究中，傅向东团队克隆了控制水稻氮肥利用效率的关键基因NGR5 (NITROGEN-MEDIATED TILLER GROWTH RESPONSE 5)。研究发现，NGR5是植物响应氮素的正调控因子，它与PRC2蛋白复合物互作，通过介导组蛋白H3K27me3甲基化修饰水平来调节靶基因的表达，进而调控植物生长发育（例如分蘖）对土壤氮素水平的响应。该研究还发现，NGR5与DELLA蛋白互作，DELLA蛋白能竞争性结合赤霉素受体GID1蛋白，抑制赤霉素介导的NGR5蛋白降解，进而增加NGR5蛋白稳定性。
DELLA蛋白积累导致了第一次“绿色革命”，实现了植株半矮化、耐高肥和抗倒伏的高产目标，但也伴随着氮肥利用效率的降低。相反，NGR5和GRF4蛋白的高水平积累并不改变“绿色革命”的半矮化优良性状，但能增加水稻分蘖数，促进氮肥的吸收与利用，从而实现了在减少氮肥投入的条件下进一步提高现有主栽品种产量和氮肥利用效率。NGR5和GRF4的发现，为水稻和其他农作物“少投入、多产出、保护环境”的可持续农业发展提供了一种新的育种策略，无论在理论上还是在应用上均有重要意义。
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