共生固氮是自然界生物可用氮的最大自然来源，影响农业和自然生态系统的生物量和碳沉积。豆科植物进化出根瘤使得根瘤菌在其中进行共生固氮，这是一个高耗能的过程，研究表明即使提供足够的光合产物，如果没有光，豆科植物也不能共生固氮，但是，为什么光合产物和光信号对于豆科植物根瘤发育和共生固氮都是必须的，一直是豆科植物共生固氮领域的未解之谜。
2021年10月1日，河南大学作物逆境适应与改良国家重点实验室王学路团队在Science上发表了题为Light-induced mobile factors from shoots regulate rhizobium-triggered soybean root nodulation的研究论文，揭示了大豆中受光诱导表达的GmFTs（FLOWERING LOCUS T）和GmSTF3/4（orthologs of LONG HYPOCOTYL 5）从地上移动到地下，在根中被根瘤菌激活的共生信号关键组分CCaMK磷酸化激活，诱导根瘤形成的机制。
该研究首先设计了一系列精巧的实验，证明光合产物和光信号在调控共生结瘤过程中的作用不同，光合产物是促进根瘤菌侵染植物所必需的，但是来自地上的光信号是促进大豆地下根瘤发育的关键因子。研究发现，大豆中受光诱导的蛋白GmFTs和GmSTF3/4，从地上移动到地下，在根中相互依赖促进根瘤形成。进一步通过质谱、分子生化和遗传分析证明，共生信号通路关键组分CCaMK被根瘤菌激活后通过磷酸化GmSTF3/4，促进GmSTF3/4和GmFTs互作。GmFTs-GmSTF3/4能够直接激活根瘤起始关键基因NIN、NF-YA1和NF-YB1的转录，从而调控根瘤形成。
综上所述，该研究揭示了CCaMK-STF-FT模块整合地上光信号和地下共生固氮信号，调控根瘤形成的机制。该机制使宿主植物的根能够感知地上环境是否能可持续地为地下共生固氮提供必需能量，从而开启根部共生结瘤。该研究揭示了植物地上-地下协同发育的新机制，为设计在暗处也可以共生固氮的新型植物提供了关键技术手段，为优化生物圈碳-氮平衡提供了新思路。
河南大学作物逆境适应与改良国家重点实验室王学路教授和孙世勇教授为该论文的通讯作者，王学路教授团队的王涛博士为第一作者。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、科技部国家重大科学研究计划以及河南大学经费的支持。
王学路教授团队长期从事植物遗传学、植物激素信号转导、菌植互作以及与逆境互作，调控植物生长发育的研究。王学路教授在河南大学作物逆境适应与改良国家重点实验室组建了“生物固氮和豆科生物学”团队，以大豆为主要研究对象，研究菌植互作的遗传、发育、分子和进化机制，并开展豆科作物（大豆和花生）品种分子设计。近期该团队在大豆与根瘤菌匹配性进化的遗传与分子机制，以及非生物逆境调控大豆-根瘤菌共生固氮的分子机制方面取得了一系列重要进展。
论文链接：
https://www.science.org/doi/10.1126/science.abh2890
专家点评
在氮缺乏的环境中，豆科植物可以通过生物固氮作用将大气中的氮气还原成植物可直接利用的氨，供宿主植物生长发育。同时，豆科植物需要向根瘤共生体提供充足的光合产物来满足固氮的能量需求。在氮充足或弱光的环境中，根瘤自主调控系统（autoregulation of nodulation, AON）避免宿主植物形成过多的根瘤，浪费能量。Taylor等（2018）发现，光照对根瘤发育的影响甚至“上位于”土壤中氮的含量对根瘤发育的影响，但光调控根瘤发育的分子机制却不清楚。
2021年10月1日，国际顶级期刊Science在线发表了河南大学王学路团队题为“Light-induced mobile factors from shoots regulate rhizobium-triggered soybean root nodulation”的研究论文。该研究发现光诱导的可移动的信号调控共生固氮效率。以前的研究发现，拟南芥bZIP转录因子LONG HYPOCOTYL5 (HY5)蛋白能够从地上部长距离移动到根系，促进根系生长和氮吸收（Chen等，2016）；FLOWERING LOCUS T 的土豆同源蛋白StSP6A可以运输到地下部，诱导土豆块茎膨大（Navarro等, 2011）。该研究发现大豆中HY5的同源蛋白（ortholog）TGACG-motif binding factor 3/4 (GmSTF3/4)和FT的同源物GmFT2a/5a可以从地上组织移动到根部协同调控根瘤固氮效率。王学路研究团队还发现，依赖于钙和钙调素的蛋白激酶CCaMK可以磷酸化GmSTF3，诱导GmSTF3-GmFT2a复合物的形成，激活根瘤共生关键基因NIN，NF-YA1和NF-YB1的表达。该研究是光信号调控根瘤共生效率重要进展，进一步加深了我们对根瘤共生效率调控的认识。
光信号和氮信号彼此相互影响。miR2111被发现是从地上部运输到地下部调控根瘤发育的AON长距离信号分子（Tsikou等, 2018），深入研究GmSTF3-GmFT2a协同AON信号调控共生固氮效率至关重要。
参考文献：
Chen X, Yao Q, Gao X, Jiang C, Harberd NP, Fu X. Shoot-to-Root Mobile Transcription Factor HY5 Coordinates Plant Carbon and Nitrogen Acquisition. Curr Biol. 2016 Mar 7;26(5):640-6. doi: 10.1016/j.cub.20
Navarro C, Abelenda JA, Cruz-Oró E, Cuéllar CA, Tamaki S, Silva J, Shimamoto K, Prat S. Control of flowering and storage organ formation in potato by FLOWERING LOCUS T. Nature. 2011 478: 119–122.
Taylor BN, Menge DNL. Light regulates tropical symbiotic nitrogen fixation more strongly than soil nitrogen. Nat Plants. 2018 Sep;4(9):655-661. doi: 10.1038/s41477-018-0231-9.
Tsikou D, Yan Z, Holt DB, Abel NB, Reid DE, Madsen LH, Bhasin H, Sexauer M, Stougaard J, Markmann K. Systemic control of legume susceptibility to rhizobial infection by a mobile microRNA. Science. 2018 Oct 12;362(6411):233-236. doi: 10.1126/science.aat6907.
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